达尔文《物种起源》

引言

(本书第一版面世前关于“物种起源”思想的发展过程)

在正文之前，我想扼要谈谈有关“物种起源”思想的发展过程。

一直到最近，绝大多数博物学者仍然相信物种是由造物主一个一个造出来的，而且这些物种一经造出，便不再变化。其他许多作者也支持这种观点。但另一方面，也有为数不多的博物学者认为物种在变，现存的物种不过是过去物种的后代。古代学者[1]对这个问题只有些模糊认识，姑且不论；近代从科学角度讨论物种的，布丰当为第一人。然而，在不同时期他的观点变动很大，而且他也没有论及物种变异的原因和途径，所以我就不打算在此详细讨论了。

在物种起源问题上进行过较深入探讨并引起广泛关注的，应首推拉马克。这位著名的博物学者在1801年首次发表了他的基本观点，随后在1809年的《动物学的哲学》和1815年的《无脊椎动物学》中进行了进一步发挥。在这些著作中，他明确指出，包括人类在内的一切物种都是从其他物种演变而来的。

拉马克的卓越贡献就在于，他第一个唤起人们注意到有机界跟无机界一样，万物皆变，这是自然法则，而不是神灵干预的结果。拉马克物种渐变的结论，主要是根据物种与变种间的极端相似性、有些物种之间存在着完善的过渡系列以及家养动植物的比较形态学得出的。至于变异的原因，他认为有些与生活条件有关，有些与杂交有关，但最重要的还在于器官的使用与否，即生活习性的影响。在他看来，自然界一切生物对环境美妙绝伦的适应现象，都是器官使用程度的结果。例如长颈鹿的长脖子就是由于它经常引颈取食树叶的结果。然而，他也相信生物进步性发展的法则。既然生物都有进步性变化的趋势，所以为了解释现在还存在着简单生物，他便坚持认为目前仍在不断自发地产生着新的简单生物。[2]

据圣提雷尔的儿子为他所做的传记记载，早在1795年圣提雷尔便开始推测，我们所说的物种是由过去同一物种繁衍而来的各种产物。但直到1828年他才正式发表他的观点，即所有物种自形成以来并非一成不变。至于变异的原因，圣提雷尔认为生活环境是主要因素。然而他在做结论时极为谨慎，而且认为现存物种并未变异。正如其子补充的那样：“假如将来一定要讨论这个问题的话，那就留给未来去讨论吧。”

1813年威尔斯博士在皇家学会宣读了一篇论文，题目是《一个白人妇女的皮肤与黑人局部相似》。然而，这篇文章直到1818年他那著名的“关于复视和单视的两篇论文”问世时才得以发表。在这篇文章里，他已清楚地认识到自然选择的原理，这是对这一学说的首次认识。但他的自然选择只限于人类，而且只限于人类的某些性状特征。

他在提到黑种人和黑白混种人都具有某些热带疾病免疫功能这一事实之后指出： 首先，所有的动物都具有变异的趋向；其次，农学家利用选种的方法进行家畜的品种改良。接着他又补充指出：“跟家畜的人工选择一样，自然界也在缓慢地改造人类以形成几个不同的人类变种，使他们适应各自的居住领地。起初散居在非洲中部的居民中，有少数可能产生了偶然的人类变种，其中有些有更强的抗病能力。结果，该种族便繁衍增多；而其他种族则减少，因为他们既不能抵抗疾病，也不能与强壮的邻族竞争。如前所述，这个强壮的种族当然是黑人。在这个黑肤种族中，变异继续发展，便产生了更黑的种族。肤色愈黑，便愈能适应当地的气候。结果，肤色最黑的类别，即使在当地不是唯一的类别，也是最繁盛的一支。”他还用同样的观点，讨论了居住在寒冷地带白种人的情况。我十分感谢罗莱先生，是他通过白莱斯先生唤起我注意到威尔斯以上论述的。

后来曾任曼彻斯特区教长的赫巴托牧师，在1822年出版的《园艺学会记录》第4 卷， 以及1837 年发表的《石蒜科研究》一文中指出：“园艺实验已经无可辩驳地证明了植物学上的物种，只不过是较高级而较稳定的变种而已。”他还将该观点引申到动物界。他认为每一属内独立的物种，都是在原有变异可塑性极大的情况下创造出来的。这些被创造出来的物种，主要是通过杂交和变异形成的。于是便一步步产生了我们今天所有的物种。

1826年，格兰特教授在他的一篇著名的《淡水海绵》论文的结尾处，明确地表述了他的观点。他认为物种是由别的物种衍传而来的，并且可因变异而改进。他的这一观点，在他1834年发表的第55次演讲录中(刊于医学周刊)被再次提及。

1831年，马修先生在其《造船木材及植树》一文中关于物种起源的观点，与我和华莱士先生在《林奈学会杂志》上发表的观点（下详），以及本书将进一步陈述的思想完全一致。遗憾的是，马修先生的论述过于简略，且又散见于一篇与该论题不大相关的著作的附记之中。因而，直到1860年，经马修本人在《园艺家时报》上重新提出之后，才引起人们的关注。马修先生的观点与我的观点大同小异。他认为地球上的生物曾经历过数次绝灭和复苏；他还认为，即使没有“先前生物的模型和胚芽”，也能产生出新类型。在我看来，他的理论似乎特别重视生活条件的直接影响。但无论如何，他已看清了自然选择的整体力量。

著名地质学家和博物学家冯布赫在其《加那利群岛自然地理志》这一优秀论著中明确指出，变种可以渐变为恒定的物种，而且一旦成种之后，便不能再进行杂交了。

1836年，拉弗勒斯克在其《北美洲新植物志》一书第6页上曾指出：“一切物种，可能都经历过变种阶段；而许多变种，很可能通过逐渐获得固定特征之后而演化成物种。”然而，他在第18页却补上一：“属的原型和祖先例外。”

1843-1844年间，哈德曼教授从正反两方面的观点介绍了物种形成和变异的理论，他本人似乎倾向于物种变异的理论。该文发表于美国《波士顿博物学杂志》(第4卷，第468页)。

1844年，无著者名的《创造的遗迹》一书出版。在1853年第10次增订版中有这样一段话：“经过仔细考虑之后，我们认为，生物界的各系列，从最简单最原始的生物到最高级最近代的生物，都是按上帝的旨意，由两种冲动力形成的。第一种冲动力赋予生物类型。它们在一定时期通过生殖的方式，经历级级递进，从最低等生物进化成最高等的双子叶植物和脊椎动物。这类生物级次不多，而且在生物性状上常有间断，使我们较难决定它们之间的亲缘关系。第二是与生命力有关的冲动。它在世代演变中受各种环境因素如食物供应、居所和气候等的影响，并引起形态构造的变化，这便是‘自然神学家’的所谓‘适应’。”该书作者显然相信生物体制的演化是突变的、跳跃式的，但他也相信生物受环境作用而发生的变化是逐渐进行的。他依据一般的理由，极力主张物种决非不变。但是，很难搞清他所谓的两种冲动力，如何在科学意义上解释自然界众多奇妙的适应现象。例如，我们很难运用他的理论去阐明啄木鸟是如何演变而适于它特有的生活习性的。

该书最初的几版错讹较多，极不科学严谨，但由于风格犀利而优美，所以广为流传。依我看，此书在英国有过很大的贡献，它唤起人们对生物演变的注意，使人们抛弃成见，以接受类似的进化理论。

1846年，经验丰富的地质学家德马留斯·达洛在布鲁塞尔皇家学会公报上发表了一篇短小精悍的论文。他认为，新物种由演变而生的理论应比分别创造出来的理论更为可靠。他这一看法早在1831年就曾经发表。

1849年，欧文教授在《附肢的性质》第86页中写道：“从生物体的各种变化来看，原型的概念，在我们这个地球上，远在那些动物被证实存在之前就存在了。但靠什么自然法则或次生原因使它发展成生物，尚不得而知。”1858年，他在不列颠科学协会演讲中谈到“创造力连续作用或生物按既定法则而形成的原理”(第51页)。接着在第90页又在谈到生物的地理分布之后说：“这些现象，使我们关于新西兰的无翼鸟和英格兰的红松鸡是各自在这些岛上被创造出来的以及它们是专为这些岛而分别创造出来的信念，发生了动摇。此外，应牢记，动物学家所谓‘创造’的意思是，‘他不知道这是一个什么样的过程’。”他还进一步发挥说，当红松鸡这样的例子“被动物学家举出当作专门在这些岛上并专门在这些岛上被创造出来的证据时，主要是想表示出，他并不知道红松鸡如何会产在那里，且只产在那里。从动物学家这种表示无知的方式看，他是想表达这样的信念，即鸟和岛的起源，皆因一个伟大而初创的原因所致”。如果我们将他同一演讲中前后言辞进行比较，可以看出，这位著名的哲学家在1858年并不知道无翼鸟和红松鸡在其各自故乡产生的原因，或者说，他不知道这个过程是“什么”，因而感到信念动摇了。

欧文教授的演讲，发表于我下面即将提到的华莱士与我在林奈学会宣读《物种起源》之后。当本书首次出版时，我和许多人都被欧文教授所谓“创造力连续作用”所迷惑，以为他跟其他古生物学家一样坚信物种不变。但是，按他在《脊椎动物解剖学》第三册第796页的文字，我似乎又觉得自己弄了个可笑的误会。所以，我在本书最近一版，曾根据他在《脊椎动物解剖学》第一册上有关“模式型”的一段话推测他的观点，认为欧文教授亦承认自然选择作用与新种的形成关系密切。现在看来，我的这个推测是合理的。然而，按该书第三册第798页的文字，又觉得该推测不对。最后，我又援引了欧文教授与伦敦评论报记者的通讯。从这篇通讯中，我本人和该报记者都觉得欧文教授在表示，他已先于我发表了自然选择学说。对他的这一申明，我既高兴，又惊愕。然而，据我了解到他最近发表的某些章节(同书第三册第798页)时，我感到我的判断大概又错了。但有一点令我聊以自慰，就是别人也都跟我一样，对欧文教授前后矛盾的说法感到难以理解和迷茫。当然，至于在自然选择理论的发表问题上，欧文教授是否在我之前，那无关紧要。因为在本章前面提到，远在我们之前，已有马修和威尔斯二人占先了。

1850年，小圣提雷尔在演讲中很简明扼要地阐述了他的观点(演讲摘要刊于1851年1月出版的《动物学评论杂志》)：“在相同环境条件下，物种的特征固定不变；但环境变了，则能引起变异。”他还说：“总之，对野生动物的观察，已证明物种具有有限的变异性。而野生动物变成家养，或家养再度返回野生，则更进一步证明了这一点。这些经验表明，如此发生的差异可以达到属级特征的水平”。在1859年的《自然史通论》(第二卷第430页)，他对上述思想又做了进一步的阐发。

从最近发行的一本小册子上知道，弗莱克博士早在1851年就在《都柏林医学报》发表了他关于物种起源的观点。他认为，所有的生物类型，都是从最初一种原始生物传衍下来的。然而，他所依据的理由和探索的方式，与我十分不同。现在他又发表了《从生物的亲缘关系解释物种起源》(1861年)。于是，我就没有必要在此花费笔墨详述他的观点了。

1852年，斯宾塞先生在《领导者报》上撰文(此文1858年重刊于他的论文集中)，对生物特创论和演化论进行了详细的对比。基于家养生物性状的比较、众多物种胚胎发育过程中的变化、物种与变种间的难辨识性，以及物种演化的级进原理，他认为物种都发生过变异，其变异的原因是由环境改变造成的。这位作者1855年还根据智力和才能是逐渐获得的原理讨论过心理学。

1853年，著名的植物学家劳丁先生，在一篇关于物种起源的卓越论文中(起初发表于《园艺论评》第102页，后重刊于《博物院新刊》第一卷171页)，明确表示，物种的形成与栽培植物变种的情形相似。

他将后者归于人工选择的力量，然而却没有说明自然选择有何作用。与赫巴托教长一样，他认为新生物种的可塑性较大。他十分强调所谓目的论：“一种无法描述的神秘力量，对一些人来说是命运，而对另一些人则是上帝的意志。这种力量对世界上的生物不断起作用。为了维系整个系统的秩序和运转，便决定了每个生物的形态、体积和寿命。就是这种力量 将个体协调于整体之中，使其在整个有机界发挥自己应有的作用。这正是它得以存在的缘由。”[3]

1853年，著名地质学家凯塞林伯爵指出(《地质学会汇报》第二编第十卷第357页)，如果一种由瘴气引起的新疾病能发生并传播全球的话，那么，在某一时期某一物种的胚芽便可能受到周围环境中某种分子的化学作用，而产生新的物种。

同在1853年，沙夫豪生博士发表了一本优秀论著。他主张地球上的生物类型都是发展变化的。他推测，多数物种可在长时期保持不变，但少数物种则会发生变异。在他看来，因中间过渡类型的灭亡，而使物种间的区别变得日益显著。现存的动植物并不是通过创新而与过去绝灭生物相分隔，而不过是古代生物连续繁衍下来的子孙后代。

法国著名植物学家勒谷克，在其1854年出版的《植物地理学》第一册第250页中提到：“我们关于物种是固定不变还是不断变异研究的结果，与圣提雷尔和歌德这两位名人的思想吻合。”但散见于他这部巨著中其他章节中的文字却使人稍存疑虑。他对物种变化的观点未作充分的阐发。

1855年，鲍威尔博士在《论世界的统一性》一文中，对“创造哲学”有很精辟的论述。其中最引人注目的一点，是认为新种的产生，是“有规则的，而非偶然现象”。这恰如赫谢尔爵士所说的，这是“一种自然的、而非神秘的过程”。

《林奈学会杂志》第3卷，在1858年6月1日刊载了华莱士先生和我在该会同时宣读的论文。正如本书绪论中指出的那样，华莱士对自然选择学说作了清晰的、有说服力的阐述。

1859年，在动物学界备受尊敬的冯贝尔曾表明他的观点(参阅瓦格纳教授的《动物学的人类学研究》，1861年第51页)。他认为，现在完全不同的生物类型，皆源出于一个祖型。他的结论主要基于生物地理分布的法则而得出。

1859年6月，赫胥黎教授在皇家学院做了一个题为《动物界中的持久型》的报告。就此，他说：“假若动植物中的种和不同类群是由于创造力的作用在不同时期安置在地球上的话，那么就很难理解这些持久型的含义了。只要我们沉下心来认真想一想，就知道，这种假定既不合传统，也不合天启精神，更与一般自然推理法则相抵触。相反，如果我们设想各时代的物种都是先前物种渐变的结果，并以此假说来看待持久型动物的话(物种渐变假说虽说尚未得到证明，而且还受到某些支持者的可悲损害，但它毕竟是生物学[physiology]所能支持的唯一假说)，那么这正好说明，生物在地质时期所发生的变异量，只是其整个系列变化中的一小部分。”

1859年12月，胡克博士的《澳洲植物志导论》问世。在这部伟大著作的第一部分，他便承认物种的遗传和变异是真实存在的，而且还举出许多事实，以支持这一学说。

1859年11月24日，本书第一版问世；1860年1月7日，第二版刊行。

[1] 亚里士多德在其所著《听诊术》第二册第8章第2页说道： 降雨并不是为了使谷物生长，也不是为了毁坏农民户外脱了粒的谷物。接着他将同样的观点应用于生物体，他说(这些话是格里斯翻译并首先告诉我的)：“于是，没有什么东西能阻止身体各部分发生自然界中的偶然巧合现象。例如，因为需要便长出了牙齿，门齿锐利，适于切割，臼齿钝平，适于咀嚼；但它们并不是为了这些功能而形成的，这只不过是偶然的结果罢了。身体的其他部分也是这样，它们的存在似乎要适应某种目的似的。于是，身体上所有构造，都好像是为着某种目的而形成，再经过内在自发力量而适当地组合之后，便被保存下来了。如果不这样组合而成，便会灭亡或已经灭亡”。从这里，我们可以看到自然选择原理的萌芽，然而亚里士多德对这一原理认识粗浅，从他对牙齿形成的看法便可窥见一斑。

[2] 我所记得拉马克学说首次发表的日期，是根据小圣提雷尔1859年出版的《博物学通论》第2卷第205页。

这是一部讨论本题历史的优秀论著，对布丰的观点也有详细的记载。奇怪的是，我的祖父伊·达尔文医生早在1794年出版的《动物学》里便已经阐发了与拉马克极其相似的错误见解。据小圣提雷尔、歌德也极力主张这一观点；尽管他在1794年和1795年著作的导言中提出了这些主张，但这些书却很晚才发表。又据梅定博士的《作为博物学家的歌德》第34页，歌德主张，今后博物学家要研究的问题是： 牛是如何获得牛角的，而不是如何使用牛角的。很有意思的是，在1794至1795年间，德国的歌德、英国的达尔文和法国的圣提雷尔皆对物种起源提出相同的看法。

[3] 据布隆的《演化规律之研究》所引参考文献，可以看出，著名的植物学家兼古生物学家翁格在1952年曾著文认为物种是发展变化的。道尔顿和潘德尔合著的《树懒化石》一文也持同一观点(1821年)。欧根在《自然哲学》上也赞成此说。从戈特龙所著《物种论》的参考文献看，圣芬森特、波达赫、波雷特和弗利斯等人也都主张物种是连续产生出来的。

我得补充一点，本章所列 34位作者，都认为物种是可变的，或者至少不承认物种是分别被创造出来的。这些人当中，有27位对博物学和地质学都有过专门的著述。

绪论

关于物种起源问题，可以想象，一个博物学家对生物间的亲缘关系，胚胎关系，其地理分布、地质演替关系等问题进行综合考虑之后，不难得出这样的结论： 物种不是被分别创造出来的，而是跟变种一样，由其他物种演化而来。

当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰（1828-1831年，达尔文在剑桥大学上学时结识了学问广博的植物学教授亨斯洛。毕业前夕，亨斯洛教授推荐他以博物学家的身份随贝格尔号舰环球航行。环球航行正是达尔文儿时的梦想。五年航行中的所见所闻所思，最终改变了他的神学自然观，并由此改变了整个人类的自然观）游历世界时，在南美洲观察到有关生物地理分布以及现代生物和古生物的地质关系的众多事实，使我深为震动。正如本书后面各章将要述及的那样，这些事实对于解译物种起源这一重大难题提供了重要证据——物种起源曾被一位大哲学家认为是神秘而又神秘的难题。归国之后，于1837年我便想，如果耐心搜集和思考可能与这个难题有关的各种事实，也许会得到一些结果。经过五年工作，我潜心思索和推论，写出一些简要笔记。1844年我又将它扩充为一篇纲要，以记载我当时的结论。从那时以来，我一直在探索这个问题，从未间断。请读者原谅我作如此琐屑的陈述。其实，我只想说明，我今天所得出的结论，并非草率而成。

现在(1859年)，我的工作已接近完成，但要全部完成，还需许多年月。而我的健康状况不佳，有人便劝我先发表一个摘要。还有一个特别的原因也促成本书的问世，那就是，正在研究马来群岛自然史的华莱士先生对物种起源研究所做的结论，几乎与我完全一样。1858年，他寄给我一份关于物种起源的论文，嘱我转交给莱伊尔爵士。莱伊尔爵士将这篇论文送给林奈学会，并刊登在该会杂志的第3卷上。同时，莱伊尔爵士和胡克博士都了解我的工作；而且后者还读过我1844年写的纲要。承蒙他们盛意，认为我应该将我原稿中的若干摘要，与华莱士先生的卓越论文同时发表。

我目前发表的这个摘要，肯定还不够完善。在此，我无法为我的论述都提供参考资料和依据，但我觉得自己的论述是正确的。虽然我一贯严谨审慎，只信赖可靠的证据，但错漏之处，在所难免。对我得出的一般结论，只援引了少数事例进行说明；我想，在大多数情况下，这样做就够了。我比任何人都能深切地感到，有必要将支撑我的结论的全部事实和参考资料详尽地发表出来，我也希望能在将来一部著作中实现这一愿望。因为，我清楚地认识到，本书中所讨论的任一点都必须用事实来支撑，否则便会引出与我的学说完全相反的结论来。只有对每一问题正反两方面的事实和证据进行充分的叙述，权衡正误，才能得出正确的结论。当然，由于篇幅所限，在这里不可能这样做。

许多博物学家都给我以慷慨的帮助，其中有些人甚至从未谋面。十分抱歉，由于篇幅所限，不能在此一一致谢。但我必须借此机会对胡克博士表示深切的感谢。近15年来，他以丰富的学识和卓越的判断，尽一切可能给我以帮助。

关于物种起源问题，可以想象，一个博物学家对生物间的亲缘关系，胚胎关系，其地理分布、地质演替关系等问题进行综合考虑之后，不难得出这样的结论： 物种不是被上帝分别创造出来的，而是跟变种一样，由其他物种演化而来。尽管如此，这种结论即使有根有据，如若不能说明这世界上无数物种是如何发生变异才获得令我们惊叹不已的构造及其适应特征，也仍难令人满意。博物学家常以食物及

气候等外部环境条件的变化作为引起变异的唯一原因。从部分意义上

看，这可能是对的，这一点以后还要讨论到。但若以外部环境条件来

解释一切，那就不对了。比如说，只用环境条件变化解释啄木鸟的

足、尾、嘴和舌等构造何以能巧妙地适应取食树皮下的虫子，恐怕难

以奏效。又如槲寄生，它从树木吸取养料，靠鸟类传播种子。作为雌

雄异花植物，它还需昆虫才能传粉受精。假若我们仅靠外部环境或习

性的影响，抑或植物本身的什么倾向来解释这种寄生植物的构造特征

以及它与其他生物间的关系，肯定于理不通。

因此，搞清生物变异及相互适应的具体途径，是极其重要的。当

我观察研究这个问题的初期，觉得要解决这一难题，最有效的途径便

是从家养动物和栽培植物入手。结果的确没让我失望。虽然我常觉得

由家养而引起变异的知识尚不完善，但总算为我们处理各类复杂事件

提供了最好、最可靠的线索。此类研究虽常为博物学家们所忽视，但

我敢担保，其价值重大。

正因为如此，我将本书第1章专门用来讨论家养状态下的变异。这

样，我们至少能看到大量的遗传变异。同样重要或更加重要的是，我

们还能看到，人类通过不断积累微小变异进行选种的力量何其巨大。

接着，我们便将讨论物种在自然状态下的变异。然而在本书中我只能

简略地进行讨论。因为要想深入探讨，必需长篇大论，附以大量事

实。但无论如何，我们还是能讨论什么样的环境条件对变异最为有

利。第3章要讨论世界上一切生物的生存斗争，这一现象是生物按几何

级数增加的必然结果。这正是马尔萨斯理论在动植物界的具体应用。

由于每种生物繁殖的个体数，远远超出其可能生存的个体数，因而常

常会引起生存斗争。于是，任何生物的变异，无论如何之微小，只要

它在复杂多变的生活条件下对生物体有利，能使生物获得更多的生存

机会，因而便被自然选择上了。由于强有力的遗传原理，任何被选择

下来的变种，将会繁殖其新的变异了的类型。

自然选择这一基本论题，将在第4章进行详细的讨论。在此，我们

将会看到，自然选择如何几乎不可避免地导致改进较小的生物大量灭

亡，并且导引出我所谓的性状分歧。在第5章，我将讨论复杂的、至今

仍知之甚少的变异法则。此后接下来的五章，将对阻碍接受本学说的

最显著、最重要的难点一一进行探讨： 第一，转变的困难，即简单的

生物或器官，如何通过变异而转变成高度发展的生物或复杂的器官；

第二，本能问题或动物的“智力”问题；第三，杂交问题，即种间杂

交不育性和变种杂交可育性；第四，地质记录的不完备。第11章要讨

论生物在时间上的地质演替关系。第12和13两章，则讨论生物在空间

上的地理分布。第14章论述生物的分类或相互间的亲缘关系，包括成

熟期及胚胎状态。最后一章，我将对全书进行扼要的综述，并附简短

的结语。

如果我们能正视我们对于周围生物之间的相互关系知之甚少的事实，那我们便会毫不奇怪，人类对物种和变种起源的认识仍处于不甚明了的状态。谁能清楚地解释，为什么某一物种分布广、数量多，而其近缘物种却分布窄、数量极少呢?然而，这些关系又至关重要，因为它们不仅决定着世界上一切生物现象的盛衰，而且我还以为也决定着它们未来的成功和变异。至于对地史时期无数生物间的相互关系，我们所知便更少了。尽管许多问题仍模糊不清，而且在今后很长时间还会模糊不清。但经过深入研究和冷静地判断，可以肯定，我过去曾接受而现在许多博物学家仍在坚持的观点——即每一物种都是分别创造出来的观点，是错误的。我坚信，物种是可变的；那些所谓同属的物种都是另一个通常已灭绝物种的直系后代，正如某一物种的变种都公认是该种的后代一样。此外，我还认为，自然选择是形成新物种最重要的途径，虽然不是唯一的途径。

第1章 家养状态下的变异

变异的原因——习性和器官使用与不使用的效应——相关变异——遗传——家养变种的性状——区别物种与变种的困难——家养变种起源于一个或多个物种——家鸽的品种，它们的差异和起源——古代的选择原理及其效果——未知起源的家养生物——有计划选择和无意识选择——人工选择的有利条件

变异的原因

仔细审看历史悠久的栽培植物和家养动物，将同一变种或亚变种中的各个体进行比较，其中最引人注目的就是，家养生物间的个体差异，比起自然状态下任何物种或变种间的个体差异都要大。形形色色的家养动、植物，经人类在极不相同的气候等条件下进行培育而发生

变异。由此 ，我们必然得出结论，这种巨大的变异，主要是由于家养

的生活条件，远不像其亲种在自然状态下那样一致。奈特认为，家养

生物的变异，与过多的食物有关，这可能也有道理。显然，生物必须

在新的生活条件作用下，经过数个世代，方能发生大量变异；而且，

一旦生物体制发生了变异，往往会在后续若干世代不断地变异下去。

一种能变异的生物，经培育后又停止变异的情况，尚未见有报道。最

古老的栽培植物，比如小麦，目前仍在变异产生新变种；最古老的家

养动物，目前也仍在迅速改进或变异。

经过长期研究，我觉得，生活条件通过两种方式起作用： 一是直

接作用于生物体的整体机制或局部构造，二是间接影响到生殖系统。

关于直接作用，正如魏斯曼(Wismann)教授最近强调指出，我以前在

《家养状态下的变异》中也偶尔提到的，它应包括两方面因素，即生

物本身的性质和外部条件的性质。而且，生物本身的内因比条件外因

更为重要。因为在我看来，一方面，不同的外部条件可产生相似的变

异，另一方面，不同的变异可在相似的条件下发生。生活条件造成后

代的变异，可以是一定变异，也可以是不定变异。所谓一定变异，是

指在某种条件下，一切后代或近乎一切后代，能在若干世代按相同的

方式发生变异。然而对这种一定变异，很难确定其变化的范围，当

然，下述细微变异例外： 食物供应的多寡引起生物体大小的变异，食

物的性质导致肤色的变异，气候的变化引起皮毛厚薄的变异等等。我

们在鸡的羽毛上看到无数变异，每一变异必有其具体原因。如果用同

一因素作用于众多生物体，经历若干世代，则可能产生相同的变异。

产生树瘤的昆虫的微量毒汁一旦注入植物体内，便会产生复杂多变的

树瘤。这一事实表明，植物体液如果发生化学变化，便会产生何等奇

异的变形。

球胸鸽/“如果这些家鸽品种不是变种，而且不是从岩鸽演化而来，那么它们一定分别源出于七八个原始种。因为目前已知众多的家鸽类型，绝不可能只由少数种杂交而来。比如球胸鸽，如果它的祖先之一，不具有特有的硕大嗉囊，那何以能通过杂交产生现代品种的特殊性状呢？”

与一定变异相比，不定变异更多的是由于条件改变了的结果。它对于家养品种的形成，可能更为重要些。在无数微小特征中我们看到了不定变异，这些微小特征使同一物种内的不同个体得以区别。我们不能认为这些不定变异是从父母或祖先那里遗传下来的，因为即使是同胎或同一蒴果种子所产生的幼体中，也可能产生极其明显的差异。

在同一地方，用同一饲料喂养，但经过很长时期以后产生的数百万个体中，也偶然会引起构造上的显著变异，以致被认为是畸形；但畸形与较轻变异之间，并无明显界线。所有这一类的变异，出现在一起生活的众多个体之间，无论是细微的，还是显著的，都应该认为是环境条件对个体引起的不定变化的效果。这正如寒冷天气可以使人咳嗽、感冒、患风湿症或引起各种器官的炎症，其效应因各人体质而异。至于条件改变所引起的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推想，它能从两方面引起变异。一方面是生殖系统对外界条件的变化极为敏感；另一方面，正如凯洛依德(K?lreuter)所指出的，在新的非自然状态下的变异有时会跟异种杂交所引起的变异非常类似。

许多事实表明，生殖系统对环境条件的改变极为敏感。驯养动物并不

难，但要让它们在栏内交配、繁殖并非易事。有不少动物，即使在其

原产地，并在近乎自然状态下饲养，也无法生育。过去，人们将原因

归于生殖本能受到伤害，其实不对。许多栽培植物生长茂盛，但很少

结籽，或根本不结籽。在少数场合，条件些许变化，比如在某一特殊

阶段，水分多一点或少一点，便会足以影响到它会不会结籽。关于这

个奇妙的问题，我搜集的许多事例已在别处发表，在此不再赘述。但

这里只想说明圈养动物生殖法则是何等的奇特。例如肉食兽类，即使

从热带迁到英国圈养，除熊科动物例外，其余皆能自由生育。与此相

反，肉食鸟类，除极少数外，一般很难孵化出幼鸟。许多外来植物，

其花粉同不能繁育的杂种一样，毫无用处。所以，一方面我们看到家

养动植物，虽然柔弱多病，但仍能在圈养状态下自由生育；另一方

面，幼年期从自然状态下取来饲养的生物，虽然健壮长寿(我可以举出

许多例证)，但其生殖系统受到未知因素的影响而失灵。于是，当看到

生殖系统在圈养状态下失去常规，且产出与其父母不大相似的后代

时，我们也就不以为怪了。我还得补充一点，有些动物在极不自然的

生活状态下(如在笼箱里饲养雪貂和兔)，也能自由繁育，这说明其生

殖器官未因此而受影响。所以，有些动、植物能够经受得住家养或栽培，而且极少变异，其变异量并不比在自然状态下大。

有些博物学家主张，一切变异都与有性生殖有关。这种看法显然不对。我曾在另一著作中，将园艺学家称之为“芽变植物(sporting　plant)”列成了一张长长的表。这类植物能突然生出一个芽，它与同株其他的芽的特征明显不同。这种芽变异，可用嫁接、扦插，有时甚至还可用播种的方法使其繁殖。这种芽变现象，在自然状态下极少发生，但在栽培状态下则并不罕见。在条件相同的同一树上，每年生出数千个芽，其中会突然冒出一个具有新性状的芽。另一方面，在不同条件下的不同树上，有时竟然能产生几乎相同的变种来，比如从桃树的芽上长出油桃(nectarine)，在普通蔷薇上的芽生出苔蔷薇(moss　rose)。因此，我们可以清楚地看出，在决定变异的特殊类型上，外因条件与生物本身内因相比，仅居次要地位。

习性和器官的使用与不使用的效应；相关变异；遗传习性的变化可以产生出遗传效应，例如植物从一种气候迁到另一气候，其开花期便会发生变化。至于动物，身体各部构造和器官的经

常使用或不使用，则效果更显著。例如，我发现家鸭的翅骨与其整体

骨骼的重量比，要比野鸭的小；而家鸭腿骨与其整体骨骼的重量比，

却比野鸭的大。无疑，这种变化应归因于家鸭飞少而走多之故。“器

官使用则发达”的另一个例子是： 母牛和母山羊的乳房，在经常挤奶

的地方总比不挤奶的地方更为发育。我们的家养动物，在有些地区其

耳朵总是下垂的。有人认为，动物耳朵下垂是因为少受惊吓而少用耳

肌之故，此说不无道理。

支配变异的法则很多，可我们只能模模糊糊地看出有限的几条。

这些将在以后略加讨论，这里我只想谈谈相关变异。胚胎和幼体如果

发生重要变异，很可能要引起成体的变异。在畸形生物身上，各不同

构造之间的相关作用，是十分奇妙的，关于这一点，小圣提雷尔的伟

大著作中记载了许多事例。饲养者们都相信，四肢长的动物，其头也

长。还有些相关变异的例子，十分古怪。比如，毛白眼蓝的猫，一般

都耳聋，但据泰特先生说，这种现象仅限于雄猫。色彩与体质特征的

关联，在动植物中都有许多显著的例子。据赫辛格报道，白毛的绵羊

和猪吃了某些植物会受到伤害，然而深色的绵羊和猪则不会。韦曼教

授(prof. Wyman)最近写信告诉我一个很好的例子。他问弗吉尼亚的农

民，为何他们的猪都是黑色的。回答说，猪吃了赤根(Lachnanthes)，

骨头就变成红色，而且除了黑猪之外，猪蹄都脱落了。该地一个牧人

又说：“我们在一胎猪仔中，只选留黑色的来饲养，因为只有黑猪，

才有好的生存机会。”此外，无毛的狗，其牙也不全；毛长而粗的动

物，其角也长而多；脚上长毛的鸽子，其外趾间有皮；短喙鸽子足

小，而长喙者足大。所以，人们如果针对某一性状进行选种，那么，

这种神奇的相关变异法则，几乎必然在无意中会带来其他构造的改

变。

各种未知或不甚了解的变异法则造成的效应，是形形色色、极其

复杂的。仔细读读几种关于古老栽培植物如风信子(hyacinth)、马铃

薯、甚至大理花的论文，是很值得的。看到各变种和亚变种之间在构

造特征和体质上的无数轻微差异，的确会使我们感到惊异。这些生物

的整体构造似乎已变成可塑的了，而且正以轻微的程度偏离其亲代的

体制。

各种不遗传的变异，对我们无关紧要。但是，能遗传的构造变异，不论是微小的，还是在生理上有重要价值的，其频率及多样性，的确无可计数。卢卡斯(Lucas)的两部巨著，对此已有详尽的记述。对

遗传力之强大，饲养者们从不置疑。他们的基本信条是“物生其

类”。只有空谈理论的人们，才对这个原理表示怀疑。当构造偏差出

现的频率很高，而且在父代和子代都能见到这种偏差时，那我们只能

说这是同一原因所致。但有些构造变异极为罕见，且由于众多环境条

件的偶然结合，使这种变异既见于母体，也见于子体，那么这种机缘

的巧合也会迫使我们承认这是遗传的结果。大家想必都听说过，在同

一家族中的若干成员都出现过白化症、皮刺或多毛症的事例。如果承

认罕见而怪异的变化，确实是遗传的，那么常见的变异无疑也应当是

可遗传的了。于是，对这个问题的正确认识应该是： 各种性状的遗传

是通例，而不遗传才是例外。

支配遗传的法则，大多还不清楚。现在还没有人能说清，为什么

在同种的不同个体之间或异种之间的同一性状，有时能够遗传，而有

时又不能遗传；为什么后代常常能重现其祖父母的特征甚至其远祖的

特征；为什么某一性状由一种性别可以同时遗传给雌、雄两性后代，

有时又只遗传给单性后代，当然多数情况下是遗传给同性别的后代，

尽管偶尔也遗传给异性后代。雄性家畜的性状，仅传给雄性，或大多

传给雄性，这是一个重要事实。还有一种更重要的规律，我以为也是

可信的，就是在生物体一生中某一特定时期出现的性状，在后代中也

在同一时期出现(虽然有时也会提早一些)。在众多场合，这种性状定

期重现，极为精确。 例如牛角的遗传特性，仅在临近性成熟时才出

现；又如蚕的各种性状，也仅限于其幼虫期或蛹期出现。遗传性疾病

及其他事实，使我相信，这种定期出现的规律适用的范围更宽广。遗

传性状何以定期出现？虽然其机理尚不明了，但事实上确实存在着这

种趋势，即它在后代出现的时间，常与其父母或祖辈首次出现的时间

相同。我认为，这一规律对于解释胚胎学中的法则是极其重要的。以

上所述，仅指性状“初次出现”这一点，并不涉及作用于胚珠或雄性

生殖质的内在原因。比如，一只短角母牛如果跟长角公牛交配，其后

代的角会增长。这虽然出现较晚些，但显然是雄性生殖因素在起作

用。

上面讲到返祖现象，现在我想提一下，博物学家们时常说，当我

们家养变种返回野生状态后，必定渐渐重现其祖先的性状。因此有人

据此认为，我们不能用家养品种的研究，来推论自然状态下物种的情

况。我曾试图探求这些人如此频繁而大胆地作出这种判断的理由，皆

未成功。的确，要证明这种推断的真实性是极其困难的。而且，我可

以很有把握地说，许多性状最显著的家养变种，将不能在野生状态下

生存下去。而且，我们并不知道许多家养生物的原种是什么，因而无

法判断返祖现象是否能完全发生。为了防止受杂交的影响，我们必须

将试验的变种单独置于新地方。虽如此，家养变种有时确能重现其祖

先的若干性状。比如，将几种甘蓝(cabbage)品种种在贫瘠土壤中，经

过数代，可能会使它们在很大程度上恢复到野生原种状态(不过，此时

贫瘠土壤也会起一定的作用)。这种试验，无论成功与否，于我们的观

点无关紧要，因为试验过程中，生活条件已经发生了变化。假如谁能

证明，把家养变种置于同一条件下，且大量地养在一起，让它们自由

杂交，以使其相互混合，从而避免构造上的任何微小偏差，此时要是

仍能显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性状，那么，我自当

承认不能用家养变异来推论自然状态下的物种变异。然而，有利于这

一观点的证据，连一点影子也未见到。如要断言，我们不能将驾车马

和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡以及各类蔬菜品种无数世代地繁殖下

去，那将是违反一切经验的。

家养变种的性状；区别变种与物种的困难；家养变种起源于一个或多个物种

如果观察家养动植物的遗传变种或品种，并将其与亲缘关系密切

的物种进行比较时，我们便会发现，如上所述，各家养变种的性状，

没有原种那么一致： 家养变种常具有畸形特征。也就是说，它们彼此

之间，它们与同属的其他物种之间，虽然在一些方面差异很小，但是

总在某些方面表现出极大的差异，尤其是将它们与自然状态下的最近

缘物种相比较时，更是如此。除了畸形特征之外(以及变种杂交的完全

可育性——这一点将来还会讨论到)，同种内各家养变种之间的区别，

与自然状态下同属内各近缘种之间的区别，情形是相似的，只是前者

表现的程度较小些罢了。我们应该承认这一点是千真万确的。因为许

多动植物的家养品种，据一些有能力的鉴定家说，是不同物种的后

代，而另一些有能力的鉴定家说，这只是些变种。假如家养品种与物

种之间区别明显，那便不会反复出现这样的争论和疑虑了。有人常

说，家养变种间的差异，不会达到属级程度。我看，这种说法并不正

确。博物学家们关于生物的性状，怎样才算是达到属级程度，各自见

解不同，鉴定的标准也无非凭各自的经验。待我们搞清自然环境中属

是如何起源时，我们就会明白，我们不应企求在家养品种中能找到较

多属级变异。

在试图估算一些近缘家养品种器官构造发生变异的程度时，我们

常陷入迷茫之中，不知道它们是源于同一物种，还是几个不同的物

种。若能真搞清这一点，那将是很有意思的。比如，我们都知道，细

腰猎狗(greyhound)、嗅血警犬、(terrier)、长耳猎狗(spaniel)和逗

牛狗(bull-dog)皆能纯系繁育。假若能证明它们源出一种，那就能使

我们对自然界中许多近缘物种（如世界各地的众多狐种）是不改变的

看法，产生很大的怀疑。我不相信，上述几种狗的差异都是在家养状

态下产生的，这一点下面将要谈及。我以为，其中有一小部分变异是

由原来不同物种传下来的。但是，另外一些特征显著的家养物种，却

有证据表明它们源自同一物种。

人们常常设定，人类总选择那些变异性大且又能忍受各种气候的

动植物作为家养生物。对此我不反对，这些性能确能增进我们家养生

物的价值。然而，那些未开化的蛮人何以知道它的后代能发生变异、

能忍受别的气候呢?驴和鹅变异性小，驯鹿耐热力差，普通骆驼耐寒力

也差，难道这些性质能阻止它们被家养吗?我相信，假如现在从自然状

态下取来一些动植物，在数目、产地及分类纲目上都与现代家养生物

相当，并假定也在家养状态下繁殖同样多的世代，那么，它们将平均

发生与现存家养生物的亲种所曾经历过那样大的变异量。

多数从古便开始家养的动植物，到底是由一种还是多种野生动植

物传衍下来，现在还不能得出明确的结论。相信多源论的人们，其主

要依据是，古埃及石碑及瑞士湖上住所里所发现的品种，已十分繁杂

多样了，而且有许多与现在的相似甚至相同。但这不过证明人类的文

明史更久远，人类对物种的驯养，比我们过去想象的更早而已。瑞士

湖上居民曾种植过好几种大麦、小麦、豌豆、制油用的罂粟和亚麻，

家畜也有好几种。他们还与其他民族通商。诚如希尔所说，所有这些

都表明，在那样早的时期，他们便已有很进步的文明了；同时也暗示

出，在此之前，更有一段较低的文明时期，在那时各地民族所豢养的

动物已经开始变异并形成不同的品种了。所有地质学家都相信，自从

世界上许多地方发现燧石器以来，原始民族便已有了久远的历史。我

们知道，现在没有哪个民族原始得连狗都不会饲养。

大多数家养动物的起源，也许永远也不会搞清。但是我得指出，

关于全世界的狗类，我做过仔细研究，并搜集了所有已知事实，得出

这样一个结论： 犬科中曾有几个野生种被驯养过，它们的血在某些情

形下混合在一起，并流淌在现在家养狗的血管里。至于绵羊和山羊，

我尚无肯定的结论。布里斯(Blyth)写信告诉我，印度产的瘤牛，从其

习性、声音、体质及构造几方面看，差不多可以断定它与欧洲牛源出

于不同的祖先，而且，一些有经验的鉴定学家认为，欧洲牛有两个或

三个野生祖先(但不知它们是否够得上称作物种)。这一结论，以及瘤

牛与普通牛的种级区别的结论，其实已经被吕提梅尔(Rütimeyer)教授

值得称道的研究所证实。关于马，我与几位作者的意见相反。我基本

上相信所有的品种都属于同一物种，理由无法在此陈述。我搜集到所

有的英国鸡种，使它们繁殖和杂交，并且研究了它们的骨骼，几乎可

以断定，它们都是印度野生鸡的后代。至于鸭和兔，尽管有些品种彼

此区别很大，但证据清楚地表明，它们都是分别源于普通的野生鸭和

野兔。

有些作者坚持若干家养品种多源论，荒谬地夸张到极端的地步。

他们以为，凡是能够纯系繁殖的品种，即使其可相互区别的特征极其

微小，也各有不同的野生原型。如照此估计，仅在欧洲，便至少有20

种野牛，20种野绵羊，野山羊也有数种，甚至在英国这个小地方，亦

该有几个物种。还有一位作者，竟主张过去英国特有的绵羊野生种便

达11个之多!我们不应忘记，目前英国已没有一种特产哺乳动物；法国

也只有少数哺乳动物与德国不同；匈牙利、西班牙等国的情况也是如

此。但是，这些国家却各有好几个特有的牛、羊品种。所以，我们只

得承认，许多家畜品种必然起源于欧洲，不然，它们从哪里来呢?印度

的情形也是这样。甚至全世界的家狗品种(我承认它们是几种野狗传下

来的)，无疑也存在着极大的可遗传的变异。因为意大利细腰猎狗、嗅

血警犬、逗牛狗、巴儿狗(pug-dog)或布莱海姆长耳猎狗(Blenheim

spaniel)等与所有野生犬科动物相差甚远，很难相信曾在自然状态下

生存过与它们极其相似的动物。有人常随意地说，我们现在所有狗的

品种都是由过去少数原始物种杂交而成。然而，杂交只能得到介于双

亲之间的一些类型。因此，如果用杂交这一过程来说明现有狗品种的

来源，那么我们必须承认，曾在野生状态下一定存在过一些像意大利

细腰猎狗、嗅血警犬和逗牛狗等这样的极端类型。何况我们将由杂交

过程产生不同品种的可能性过分夸张了。我们常见到这样的报道，通

过偶然的杂交，并辅以对所需性状进行仔细的人工选择，我们便可以

使一个品种发生变异。但是，要想通过两个很不相同的品种，得到一

个中间状态的品种，则极其困难。希布莱特爵士(Sir J. Sebright)曾

为此做过试验，结果没能成功。将两个纯种进行杂交(如我在鸽子中所

见那样)，其子代的性状相当一致，似乎结果很简单。但让这些杂交后

代彼此交配，经过几代之后，情况便变得极为复杂，几乎没有两个个

体是相似的了。

家鸽的品种，它们的差异和起源

我觉得最好的办法，是选特殊的类群来进行具体研究。经过慎重

考虑之后，便选用了家鸽。凡是能设法搞到的或买到的，我都尽力收

齐；而且，我还从世界各地得到惠赠的各种鸽皮，尤其是艾略特

(Elliot)从印度和摩雷(Hon. C. Murray)从波斯寄来的标本。人们关

于鸽类研究，由各种文字撰写的论文很多。其中有些年代很早，因而

极其重要。我曾与几位有名的养鸽家交往过，并参加了伦敦的两个养

鸽俱乐部。家鸽品种繁杂，着实令人吃惊。从英国信鸽(carrier)与短

面翻飞鸽(short-faced tumbler)的比较中，可以看出其喙差异很大，

并由此导致头骨变异。信鸽，特别是雄性的，头皮上有奇特发育的肉

突，与此相伴的还有很长的眼睑、宽大的外鼻孔以及阔大的口。短面

翻飞鸽的喙形与鸣鸟类相像。普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性，就

是它们常在高空密集成群翻筋斗。西班牙鸽体形硕大，喙粗足大；其

中有些亚品种颈项很长；有些翼长尾也长，而另一些尾极短。巴巴鸽

(barb)和信鸽近似，但喙短而阔，不如信鸽那样长。球胸鸽(pouter)

的身形、翼和腿皆长，嗉囊也极发达，当它得意时，会膨胀，令人觉

得怪异而可笑。浮羽鸽(turbit)喙短、呈圆锥形，胸部有一列倒生的

羽毛；它有一种习性，可使食管上部不断微微胀大起来。凤头鸽

(jacobin)颈背上的羽毛，向前倒竖，形似凤冠；按身体的比例说，其

翼尾皆长。喇叭鸽(trumpeter)和笑鸽(laughter)的鸣声，诚如其名，

而与其余品种相别。扇尾鸽(fantail)的尾羽，可多达30至40，而其余

所有鸽类尾羽的正常数是12至14根。当扇尾鸽的尾羽展开竖立时，优

良的品种可头尾相触。此外，扇尾鸽的脂腺极其退化。我们还可举出

一些差异较小的品种来。

就骨骼而言，这些品种面骨的长度、宽度及曲度皆差别很大；下

颚支骨的形态、长度及宽度变异十分显著；尾椎与荐椎的数目互异；

肋骨的数目、相对宽度及有无突起等方面，亦有差异；胸骨上孔的大

小和形态，变异很大；叉骨两支的角度和相对长度也是如此。口裂的

相对阔度、鼻孔、眼睑及舌(并不总与喙的长度密切相关)的相对长

度、嗉囊的大小和食管上部的大小，脂腺的发育程度，第一列翼羽和

尾羽的数目，翼与尾的相对长度，及其与身体的相对长度、腿与足的

相对长度，趾上鳞片的数目和趾间皮膜的发育程度等等，都是极易发

生变异的地方。羽毛长成所需的时间和初生雏鸽的绒毛状态，皆会变

异，卵的形状和大小各不相同。飞翔的姿势及某些品种的鸣声、性情

也都互有显著差异。最后，有些品种的雌雄个体间也有区别。

假定我们选出20个以上品种的家鸽，让鸟类学家去鉴定，并告诉

他，这些都是野鸟，那他一定会将它们定为界线分明的不同物种。而

且，我想在这种情况下，任何专家都会把英国信鸽、短面翻飞鸽、西

班牙鸽、巴巴鸽、球胸鸽和扇尾鸽置入不同的属，尤其是让他看上述

品种中的那些纯系遗传亚种(当然他一定会称之为不同物种的)，更是

如此。

虽然各种家鸽品种间的差异如此之大，但我完全相信博物学家们

的共同看法是正确的： 即它们都是由野生岩鸽(Columba livia)传衍

下来的。岩鸽，包括几个彼此差别微小的地理品种或亚种。由于使我

赞成上述观点的一些理由，在一定程度上也可应用于其他场合，所以

我想在此概要地讨论一下。如果这些家鸽品种不是变种，而且不是从

岩鸽演化而来，那么它们一定分别源出于七八个原始种。因为目前已

知众多的家鸽类型，绝不可能只由少数种杂交而来。比如球胸鸽，如

果它的祖先之一，不具有特有的硕大嗉囊，那何以能通过杂交产生现

代品种的特殊性状呢？这七八个想象中的原始种，应该都属岩鸽类，

它们不在树上生育，也不在树上栖息。然而，除了这种岩鸽及其地理

亚种外，所知道的其余野生岩鸽只有两三种，而且它们皆不具有家鸽

的任何性状。因此，这些想象中的原始种的下落不外两种情况： 一是

它们仍在最初家养的地方生存着，可现在鸟类学家尚未发现；二是它

们都灭绝了。然而，从其大小、习性和别的显著特征来看，它们至今

仍未被发现，似乎极不可能，而且第二种情况也是不可能的。因为生

活在岩壁上，而且善于飞翔的鸟类，似乎不至于灭绝。与家鸽习性相

同的岩鸽，即使生活在英国一些小岛及地中海沿岸，也都没有灭绝。

因此，假定众多与岩鸽习性相似的种类已经灭绝，可能失之轻率。而

且，上述各品种已经被运往世界各地，其中肯定有些要被带回到其原

产地。然而，除了鸠鸽(dovecot pigeon)(一种略为变异了的岩鸽)在

一些地方返回野生之外，其余皆未变为野生类型。此外，一切经验表

明，使野生动物在家养状况下自由繁育是十分困难的。可是，按照家

鸽多源假说，则必须假定至少有七八个物种曾被半开化人饲养，并在

笼养状态下大量繁殖。

还有一个很有说服力的论证(该论证也可适用于其他场合)，就是

上述许多鸽类品种在总体特征、习性、声音、颜色及其大多数构造

上，虽与岩鸽一致，但仍有部分构造高度异常。我们在整个鸽科中，

无法找到像英国信鸽、短面翻飞鸽和巴巴鸽那样的喙、像凤头鸽那样

的倒生毛、像球胸鸽那样的嗉囊、像扇尾鸽那样的尾羽。于是，假如

要我们承认家鸽的多源说的话，那必须先假定古代半开化人不仅能成

功地驯化好几种野生鸽，而且能有意或无意选择出非常特别的种类，

而且这些种类自此便绝灭了或不为人类所知。显然，这一连串奇怪的

事情是不会发生的。

关于鸽类的颜色，有些事实很值得考究。岩鸽是石板蓝色的，腰

部白色；而印度产的亚种，即斯特利克兰的岩鸽的腰部却为浅蓝色。

岩鸽的尾端有一暗色横纹，外侧尾羽的外缘基部呈白色。翼上有两条

黑带；在一些半家养和全野生的岩鸽品种中，翼上除了两条黑带之

外，还杂有黑色方斑。这些特点，在本科中任何其他物种，不会同时

具备。相反，在任何一个家鸽品种中，只要繁育得好，上述所有斑

纹，甚至连外尾羽上的白边，皆可见及。而且，当两个或几个不是蓝

色，也没有上述斑纹的家鸽品种进行杂交后，其杂种的后代却很容易

突然获得这些性状。我现在将我观察到的几个实例试列举如下： 我用

极纯的白色扇尾鸽与黑色巴巴鸽杂交(巴巴鸽极少有蓝色变种，就我所

知，在英国尚未见及)，结果其杂种的子代有黑色的、褐色的和杂色

的。我又用巴巴鸽同斑点鸽(spot)杂交(众所周知，纯系斑点鸽为白

色，具红尾，额部有一红色斑点)，其杂种后代却呈暗黑色并具斑点。

接着，我再用巴巴鸽和扇尾鸽的杂种，与巴巴鸽和斑点鸽的杂种进行

杂交，产生了一只鸽子，具有野生岩鸽一样美丽的蓝色羽毛、白腰、

两条黑色翼带，并且具有条纹和白边尾羽!如果我们承认一切家鸽品种

都起源于岩鸽的话，那么，根据我们所熟知的祖征重现原则，上述事

实是顺理成章，极易理解的。但是，如果我们要否认“一切家鸽都源

出于岩鸽”的话，那我们只能接受下列两种极不合情理的假设。一是

我们得假设所有想象中的原始种，都具有和岩鸽相似的颜色和斑纹。

只有这样，才能使每一品种都有重现这种颜色和斑纹的趋向。然而，

现存其他鸽类物种，没有一种具备这些条件的。另一个假设是，各品

种，即使是最纯的，也必须在12代，或最多在20代以内与岩鸽曾杂交

过。我这里之所以说12代或20代之内，是因为还不曾有一个例子表明

能重现20代以上消失了的外来血统祖先的性状。只发生过一次杂交的

品种，重现由这次杂交所得到的任一性状的趋向，自然会愈来愈小，

因为每隔一代，这外来血统会逐渐减少。但是，要是没有发生杂交，

这个品种便有重现前几代中已经消失了的性状的趋向。因为我们知道

这一趋向与前一趋向恰好相反，它可以不减弱地遗传到无数代。这两

种不同的返祖现象，常被讨论遗传问题的人搞混淆了。

最后，根据我本人对极不相同的品种所做的有计划的观察结果，

可以断定，一切家鸽品种间杂交所形成的后代都是完全能育的。但另

一方面，两个很不相同的动物种杂交所得杂种，现在几乎没有一个例

子能证明，它们是完全能育的。有些学者认为，长期连续家养，能够

消除种间杂交不育性的强烈趋向。从狗和其他一些家养动物的演化历

史来看，将上述观点应用于亲缘关系密切的物种，应该是十分正确

的。但如果引申得过远，硬要假定那些原来便具有像现代信鸽、翻飞

鸽、球胸鸽及扇尾鸽那样显著差异的物种，在杂交后仍会产生能育之

后代，那就未免太轻率了。

概括一下，上述几条理由包括： 人类不可能在过去驯养七八种假

定的原始鸽种，并使它们在家养状态下自由繁殖；这些假定的鸽种从

未有野生类型发现，也未曾在什么地方见有回归野生的事实；这些假

定物种虽在许多方面与岩鸽极相似，但与鸽科其他种相比较，却表现

出极为变态的性状；一切品种，无论是纯种还是杂种，都偶有重现蓝

色和黑色斑纹的现象；最后一点，杂种后代完全能育。综合上述种种

理由，我们可以很有把握地得出结论： 一切家鸽品种，都是从岩鸽及

其地理亚种传衍下来的。

为了进一步论证上述观点，我再补充几点。第一，已经证明野生

岩鸽可以在欧洲和印度家养，其习性和许多构造和一切家养品种相一

致。第二，尽管英国信鸽与短面翻飞鸽的若干性状与岩鸽差别甚大，

但若对这两个品种中的几个亚品种进行比较，尤其是对从远处带来的

一些亚品种细加比较，我们便可以在它们与岩鸽之间排成一个近乎完

整的演变序列。在其他品种中也有类似情况，当然不是一概如此。第

三，每一品种最为显著的性状，往往就是该品种最易变异的性状，例

如信鸽的肉垂和长喙，以及扇尾鸽尾羽的数目。对于这一事实的解

释，等我们讨论到“选择”时就会明白了。第四，鸽类一直受到人类

的保护和宠爱。世界各地养鸽的历史，亦有数千年。据莱卜修斯教授

(Prof. Lepsius)告诉我，最早的养鸽记录是在埃及第五王朝，大约在

公元前3000年。但据伯齐先生(Mr. Birch)告诉我，在更早一个朝代的

菜单上已有鸽的名字了。据普林尼(Pling)记述，在罗马时代，鸽子的

价格很贵，“而且他们已达到这种地步，可以评估鸽子的品种和谱系

了”。印度的阿克巴可汗(Akbar khan)极看重鸽子，大约在1600年，

养在宫中的鸽子不下两万只。宫廷史官写道：“伊朗和都伦的国王曾

送给他一些珍稀的鸽子”，还记述：“陛下让各品种杂交，从而获得

惊人的改良；这种办法，前人从未用过。”几乎在相同时代，荷兰人

也像古罗马人一样宠鸽。上述这些考古，对于我们解释鸽类发生大量

变异，十分重要。对此，待我们后面讨论“选择”时便会明白了。同

时，我们还能搞清，为何这几个品种常有畸形性状。家鸽配偶能终身

不变，这是产生各类品种一个十分有利的条件，因为这样，就能将不

同品种共养一处而不致混杂了。

上面我对家鸽的可能起源途径作了些论述，但仍不够充分，因为

当我开始养鸽进行观察时，清楚地知道各品种在繁育时能保持极为纯

化，从而觉得它们很难同出一源，这正如博物学家们对各种雀类或其

他鸟类所作的结论一样。有一点使我印象极深，就是几乎所有的各种

动植物的家养者(我曾与他们交谈过或拜读过他们的著作)，都坚信他

们所培育的几个品种是从各不相同的原始物种传下来的。不信请你问

问一位叫赫尔福特的知名饲养者(我曾请教过他)，问他的牛是否源出

于长角牛或与长角牛同出一源，其结果必招嘲笑。在我碰到的养鸽、

养鸡、养鸭或养兔者中，没有一个不认为其各主要品种都是从一个特

殊物种传下来的。范蒙斯(Van Mons)在其关于梨和苹果的著作中，断

然不信像利勃斯顿·皮平(Ribston Pippin)苹果和科特灵(Codlin)苹

果等这样的品种能从同一棵树的种子里传衍下来。其他类似的例子，

举不胜举。我想，原因很简单： 长年不断的研究，使他们对各个品种

的差别，印象极为深刻；另外，他们明知每一品种变异微小，而且还

由于利用这些微小变异选育良种而获奖，但他们对一般的遗传变异法

则，全然不知，而且也不愿动脑筋综合性地想一想，这些微小变异是

如何逐渐积累增大的。现在有些博物学家，他们对遗传法则知道得比

养殖家更少，对于长期演化谱系中的中间环节的知识，懂得也不多，

可他们却承认许多家养品种都源于同一亲种。当这些博物学家嘲笑自

然状态下的物种是其他物种的直系后代这一观点时，的确应该学一学

什么叫“谨慎”。

古代所依据的选择原理及其效果

现在让我们简要地讨论一下，不同家养品种从一个原始种或多个

近缘种演化出来的步骤。有些效果可归因于外界条件直接和定向的作

用，有些则可归因于习性。但是，如果有人根据这些作用来解释驾车

马和赛跑马的差异、细腰猎狗与嗅血猎狗的差异、甚或信鸽与翻飞鸽

的差异，那就未免太冒失了。家养动植物品种最为显著的特色之一，

是其适应特征常不符合它们自身的利益，而是适合于人类的使用要求

和爱好。有些对人类有用的变异，大概是突然发生的，或者说一步跃

进完成的。例如，许多植物学家都认为，具刺钩的起绒草(Fuller’s

teasel)( 这种刺钩的作用远非任何机械所能及) 是野生川续断草

(Dipsacus)的一个变种；而这种变异很可能是在幼苗上一次突然完成

的。矮脚狗和我们的安康羊(Ancon sheep)的出现，大概也是如此。但

是，另一方面，当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、

分别适于耕地和适于山地牧场放牧，以及毛的用途各异的绵羊时，当

我们比较对人类有不同用途的狗品种时，当我们比较善斗鸡与非斗

鸡、比较斗鸡与不孵卵的卵用鸡、比较斗鸡与娇小美丽的矮腿鸡时，

当我们比较无数的农艺植物、菜蔬植物、果树植物以及花卉植物时，

就会发现，它们在不同季节和不同目的上于人类极为有益，或者因其

美丽非凡而使人赏心悦目。我想，对这些情况，不能仅用变异性来解

释，它还应有别的原因。我们不能想象，上述所有品种是一次变异突

然形成的，而一形成就像现在这样完美和有用。的确，在许多情况

下，其形成历史不是这样的。问题的关键在于人类的积累选择作用。

大自然使它们连续变异，而人类则按适合人类需要的方向不断积累这

些变异。从这个意义上说，是人创造了对自己有用的品种。

这种选择原理的巨大力量绝不是臆想出来的。确实有几个优秀的

饲养者，仅在其一生的时间内，便大大地改进了他们的牛羊品种。要

想充分认识他们的成就，就必须阅读有关这个问题的论著，并对这些

动物作深入的观察研究。饲养家常爱说动物机体好像是件可塑性的东

西，几乎可以随意塑造。假如篇幅允许的话，我能引述权威作者关于

这一效应的大量事实。对农艺家们的工作，尤亚特(Youatt)可能最为

了解，而他本人还是一位资深的动物鉴定家。他认为人工选择的原

理，“不仅使农学家改良了家畜的性状，而且能使之发生根本性变

化。‘选择’是魔术家的魔杖，有了它，可以随心所欲地将生物塑造成

任何类型和模式。”索麦维尔爵士(Lord Somerville)谈到养羊者的成

就时，曾形象地说：“好像他们预先在墙上用粉笔画一个完美的模

型，然后让它变成活羊”。在撒克逊尼，人工选择原理对于培养美利

若绵羊(Merino sheep)的重要性，人们已有充分的认识，以至人工选

择被当作一个行业。他们将绵羊放在桌子上研究，就像鉴赏家鉴赏绘

画一样。他们每隔几个月举行一次，如此进行三次；每次都在绵羊身

上做标记并进行分类，以便最终遴选出最优品种进行繁殖。

英国饲养者所取得的实际成就，可以从其优良品种高昂的价格得

到证明。这类优良品种，曾被运送到世界各地。这种改良，一般都不

是靠品种杂交获得的。一流的育种家都强烈反对用杂交法，仅偶尔实

行极近缘的亚品种的杂交。即便杂交进行后，遴选过程也将比普通情

况下更为严密。假如选择作用，仅在于分离出某些独特的变种以使其

繁殖，那么选择原理便不值得我们认真研究了。人工选择的重要性正

在于将变异按一定方向，累代聚积，以使它产生巨大效果。这些变

异，都是极微小的，未经训练的人，极难察觉。我曾尝试过，终未能

察觉出这些微小变异。千人当中，难得有一个人，其眼力及判断力能

使他有望成为一位大养殖家。纵使他真有此天赋，仍需坚持数年，潜

心钻研，然后方可成功，造就伟业，不然，必定失败。人们都相信，

即使当一位熟练的养鸽者，也必须既有天赋，而且还需多年的努力和

经验积累。

园艺家也依照同样的原理工作。不过，植物比动物的变异通常要

更突然些。没有人认为，我们所精选出来的产物，是从原始种仅由一

次变异而成。在若干场合下，我们有精确的记录可以作证，如普通鹅

莓逐渐增大，便是一个具体的例证。如果将现在的花朵，同二三十年

前所画的花进行比较，我们便会发现，花卉栽培家对此已有惊人的改

进。当一个植物品种育成之后，育种者并不是通过采选那些最好的植

株继续繁殖，而只是拔除那些不合标准的所谓“无赖汉”。对于动

物，实际上人们也采用类似的选择方法。无论何人，都不会愚蠢到拿

最劣的动物去繁育。

还有一种方法，可以观察植物变异的累积效果： 在花园里，比较

同种内不同变种花的多样性；在菜园里，观察植物的叶、荚、块茎或

其他有价值的部分相对于同变种的花所表现出来的多样性；在果园

里，观察同种的果实相对于同种内一些变种的叶和花所表现出来的多

样性。试看甘蓝的叶子如何之不同，而其花又何其相似；三色堇的花

如何之不同，而其叶又如何之相似；各品种鹅莓果实的大小、颜色、

形状及茸毛变异颇大，但其花则很相似。列举上述各点，并不是说，

凡是变种某一点发生显著变异时，而其他各点便无任何变异。恰恰相

反，据我观察，这是极少见的现象。我们不可忽视相关变异法则，它

能保证产生些有关的变异。可是毫无疑问，按照一般法则，对细微变

异进行连续不断的选择，无论是在花、叶，还是在果实方面就能产生

出互不相同的新品种来。

有计划地按选择原理进行工作，不过是近75年的事情。对这种说

法，也许有人不赞成。近年来，对人工选择的确比以前更为注重了，

成果和论著不断出现，既迅速又重要。但是，要说这个原理是近代的

发现，那未免与事实相去甚远。我可以引用古代著作中的若干例证说

明，人们早就认识到选择原理的重要性了。在英国历史上的蒙昧未开

化时代，已开始精选动物输入，并明令严禁输出。法令还规定，马类

的体格大小在某一尺度以下时，需予以灭绝，这恰如园艺家拔除植物

中的“无赖汉”一样。我也看到一部中国古代百科全书中清楚地记载

着选择原理。罗马时代的学者已明确拟定了选择法则。据《创世纪》

记载，那时人们已经注意到家养动物的颜色了。现代未开化人有时让

他们的狗与野生狗杂交，以求改良品种；据普林尼的书中介绍，古时

的未开化人也是这么干的。非洲南部的未开化人，常依据畜牛的颜色

进行交配，有些爱斯基摩人对于他们的拖车狗，也是如此。李文斯顿

(Living Stone)说，非洲内地的黑人从未与欧洲人有过交往，但他们

也极重视家畜的优良品种。这些事实虽不能表明古代已有真正的人工

选择，但显示了古人已重视家畜的繁育；即使现代最野蛮的人也同样

注意到这一点。既然优、劣品质的遗传如此之明显，假如只管饲养，

而不注意选择，那才是一件令人奇怪的事情。

无意识的选择

现代一些杰出的育种专家都根据明确的目标，进行极有计划有步

骤的人工选择，以求培育出国内顶尖的新品种或亚品种。然而，在我

们看来，还有一种更为重要的选择方式，即所谓的无意识选择。每个

人都想拥有最优良的动物个体并繁育它们，这就产生了这种选择方

式。例如，饲养大猎狗(pointer)的人，无疑会竭尽全力获求最优良的

狗，并以此进行繁育；但他这么做，并不企图持久地改变这一品种。

不过，如果这一过程继续数百年的话，终究会导致品种的改良，正如

贝克韦尔(Bakewell)和柯林斯(Collins)所得的结果一样。贝、柯二氏

依据同样的方法，不过计划较周密，因而就在他们有生之年，已大大

改变了他们牛的形态和品质。在很久以前，只有对无意识选择的品种

进行正确的计量或仔细的描绘，以供比较，才能辨识出缓慢而不易觉

察的变化。然而，在某些情况下，同一品种在文明落后的地区改进极

少；其个体极少变异甚至没有变化的情况也是存在的。有理由相信，

查尔斯王的长耳狗，从那一朝代起，在无意识选择下已发生了巨大变

化。有几位权威学者认为，侦察犬是长耳狗的直系后代，很可能是逐

渐形成的。我们知道，英国大猎狗在上世纪曾发生了重大变化，一般

都认为主要是与猎狐狗杂交所致。但在这里我们应注意的是，这种变

化虽是无意识地，缓慢进行着的，然而其效果却非常显著。先前的长

耳狗( 又称西班牙猎狗) 的确来源于西班牙； 但据博罗先生(Mr.

Borrow)告诉我，他从未在西班牙看到一只本地狗与英国猎狗相像的。

经过类似的选择程序和严格的训练，英国赛跑马在速度和大小上

都超过了其亲种阿拉伯马。因而，按照古德伍德赛马规则，阿拉伯马

的载重量可以减轻了。斯宾塞爵士等学者都曾指出，英国的牛与过去

相比，在重量和早熟性上都大大提高了。如把各种旧论文中论述不列

颠、印度、波斯的信鸽和翻飞鸽过去的状态与现在的状态进行比较，

我们便可以追踪出它们逐渐经历了若干不易察觉的演变阶段，以至最

终达到与岩鸽如此不同的地步。

尤亚特举了一个绝好的例子，来说明一种选择过程的效果；这便

可以看做是无意识选择，因为饲养者事先不曾预期和盼求的结果产生

了，也就是说，选择的结果产生了两个不同的品系。他说，巴克利先

生(Mr. Buckley)和布尔吉斯先生(Mr. Burgess)所养的两群莱斯特绵

羊，“都是花费了50年以上的时间，从贝克韦尔先生的原品种纯系繁

育而来的。凡是对此事熟悉的人都不会怀疑，这二人所养的羊血统与

原品种绝对一致；但是现在他们的绵羊彼此之间却已十分不同，以至

其外貌恰如两个完全不同的变种。”

即使现在有一种未开化人原始得从不考虑其所养家畜后代的遗传

性状，但他们也会在遇到饥荒或其他灾害时，为了某一特定目的，将

某些特别有用的动物细心地保存下来。如此选出来的动物比起劣等动

物来，会产生更多的后代。于是，他们便在进行无意识选择。我们知

道，火地岛的野蛮人是如此之珍视他们的动物，以至在饥荒之年，他

们宁肯杀吃年老妇女也舍不得杀狗；在他们看来，这些年迈妇女的价

值不比狗高。

在植物方面，也是通过不断偶然保存最优良的个体而获得品质改

进的，不管它们刚出现时是否达到了变种的标准，也不管是否由于两

个或多个物种或品种的杂交混淆而成，我们都能清楚地看出这种逐渐

的改进过程，正如我们看到的三色堇、蔷薇、天竺葵、大理花等植物

变种，在大小和美观方面都比原品种或物种有了改进。事先没有人想

到要从野生三色堇或大理花的种子里产生出上等的三色堇或大理花，

也无人希求从野生梨的种子里培育出上等软梨来，即使他可能将从果

园品系得来的野生瘦弱梨苗育成佳种。虽然梨的栽培古已有之，但据

普林尼记述，那时果实的品质极差。园艺书籍中常对园艺者的技巧表

示惊叹，因为他们能从如此低劣的材料中培育出如此佳品。然而，其

技术却相当简单；就其最终结果看，可以说几乎是无意识的。其作法

就是： 毫无例外地取最有名的品种来种植，当碰巧出现更好的变种

时，再选出种植。如此反复，不断继续下去。我们今天的优良品种，

虽然在某种较小程度上得助于他们对最好品种的自然选取和保存，但

当他们在种植他们所得到的最好梨树时，却不曾料想到我们今天能享

受到何等美味的梨。

大量的变异，就是这样极缓慢地不知不觉地积累起来的。我想，

这正好解释了如下熟知的事实： 在许多情况下，我们对花园内或菜园

内种植的历史悠久的植物，已无法辨别出其野生原始物种了。许多植

物能改变成今天对人类有用的程度，已经历了数百乃至数千年。这

样，我们不难理解，为何在澳大利亚、好望角等未开化人所居住的地

方，竟没有一种能供我们栽培的植物。在这些地方，天然植物种类繁

多，并不缺乏形成有用植物的原始种类，而只是由于没有坚持连续选

优，以使品种得以改良并达到古代文明发达地方家养植物的完善程

度。

在谈到未开化人的家养动物时，有一点不能忽视，就是在某些季

节，动物本身要为自己的食物而斗争。在环境殊异的两个地方，在体

质或构造上稍有差异的同种个体，常常在某一地方比在另一地方生活

得更好些；于是，由于后面要讲的自然选择的作用，便会形成两个亚

品种。这种情况也许可以部分解释一些作者曾提到的事实，即未开化

人所养之变种，常较文明国度里所养之变种具有更多的真种性状。

根据人工选择所起的作用，我们能马上明白，为什么家养品种在

构造和习性上都特别适合人类的需要和爱好；同时，也能使我们容易

理解，为什么家养品种常有畸形出现，为什么外部性状差异如此巨

大，而内部构造却变异甚微。其实，人类极难甚至几乎不可能对内部

构造的变异进行选择。一方面，是人类不大注意内部构造的性状，另

一方面，从外部也不容易观察到内部构造的变异。要不是一只鸽子的

尾巴出现了异常状态，决没有人去尝试将它育成扇尾鸽；要不是能看

到一只鸽子的嗉囊已经异常膨大，也无人会想到将它育成球胸鸽。任

何性状，最初出现时愈是异常，则愈能引起人们的关注。但是，我认

为，人类一直在有意识地试图培养出扇尾鸽的说法是不对的。最初选

出一只尾羽稍大一些的鸽子的人，决不会梦想到那只鸽子的后代经过

长期连续、半是无意识半是有计划的选择，最终到底会变成什么样

子。也许，一切扇尾鸽的始祖，与现代爪哇扇尾鸽一样，仅有14根略

能展开的尾羽，或如其他特殊品种，已具17根尾羽；也许最早的球胸

鸽，其嗉囊膨胀仅与现在浮羽鸽食管膨胀情形相仿；而这种食管膨胀

的习性，已不为现代鸽迷所注意，因为它不是这个品种的主要特点。

不要以为只有构造上的明显差异，才能引起鸽迷的注意；他能觉

察出十分微小的差别，因为人类的天性就在于他对自己物品的任何新

奇之点，不论如何微小，也会予以足够的重视。我们决不能用几个品

种形成之后的现今价值标准，去评判同种诸个体以前微小变异的价

值。我们知道，现在家鸽也偶有微小变异出现，不过，这些变异被认

为是品种的缺点，或者偏离了完善标准，而被摒弃了。普通鹅并没有

产生过任何显著的变异；因而，图卢兹鹅(Toulouse)尽管与普通鹅只

在颜色上有所不同，而且该性状还极不稳定，但近来却被当作不同品

种在家禽展览会上展出了。

这些观点可以很好地解释下述不时为人们谈起的一种说法： 即我

们几乎不知道任何家养品种的起源和演化历史。实际上，生物品种与

方言一样，很难说清它们的起源。人们保存并选育了一些构造上少有

差异的个体，或者特别注意他们最优个体的交配，这样，便改进了它

们，因而使这些动物逐渐扩散到邻近地区。但是，它们极少有确定的

名称，而且对它们的价值也并不重视，以致其演变历史被人们忽视。

此后，该动物继续同样缓慢而渐进的改良，并传播得更为广远；此

时，其特点和价值才开始被人们认识，才有了个地方性名称。在半文

明国度里，因交通不便，新品种的传播是极缓慢的。一旦品种的价值

得到公认，该品种的特点，不论属于什么性质，都会按照上述无意识

选择原理，逐步得以发展。当然，品种的盛衰要依各地居民的时尚而

定，可能在某一时期养得多些，在另一时期养得少些；依照居民的文

明状态，可能某些地方养得多些，而在另一地方养得少些。但无论如

何，这些品种的特征总会慢慢地得到加强。然而，不幸的是，由于改

进过程极其缓慢，又时常改变方向，而且不易觉察，因而极少有机会

记录并保存下来。

人工选择的有利条件

现在我想简要谈谈人工选择的有利条件和不利条件。高度变异性

显然是利于人工选择的，因为它能提供丰富的选择材料，使选择工作

顺利进行。即使这种变异是单个的，也不能言其少；因为只要注意，

便可以使变异量在任何我们期望的方向上积聚起来。明显对人有用或

为人类所钟爱的变异，即便偶尔出现，但如大量饲养，也会增大这种

变异出现的机会。于是，个体数量是人工选择成功最重要的条件。依

据这一原则，马歇尔(Marshall)曾就约克郡一些地方的绵羊说过这样

的话：“它们永无改良的可能，因为这些羊群一般为穷人所养，而且

大都是小群的”。相反，园艺家们栽培着大量的同种植物，所以他们

在培育新的有价值的新变种方面，就远较一般业余者更易获得成功。

只有在有利于繁育的地方，才能培育大群动植物个体。如果个体太

少，结果不论其品质如何，让其全部繁育，势必有碍选择。当然，最

重要的因素是，人类必须高度重视动、植物的价值，以至对其品质和

构造上的微小差异都能予以密切关注；假如不如此认真注意，则选择

成效不大。我曾见有人严肃地指出，正当园艺者开始注意草莓的时

候，它便开始变异了，这的确是极大的幸运。草莓被栽培以来，无疑

时常发生变异，不过对微小的变异人们不曾留意罢了。一旦园艺者选

出一特殊个体植株，如果实稍大些的、稍早熟些的或果实更好些的，

然后由此培育出幼苗，再选出最好的幼苗进行繁育(同时辅以种间杂

交)。于是，众多优良草莓品种就这样育成了。这是近半个世纪的事。

在动物方面，防止杂交是培育新品种的重要因素，至少，在已存

在其他品种的地方是如此。因此，圈养是有效的。流动的未开化人和

开阔平原上居民所养的动物，在同种内，常品种单一。家鸽因配偶终

生不易，故而众多品种可杂居一处，仍保持纯种甚至能改良品种；这

对于养鸽者以极大方便，并有利于新品种的育成。此外，鸽类可迅速

大量繁殖，其劣等个体可供食用，自然就被淘汰了。与此相反，猫有

夜游习性，不易控制交配；虽然妇孺宠爱，但很少能看到一个独特的

品种可长久保存下去。我们有时见到的特殊品种，几乎都是外国进口

的。虽然我不怀疑，某些家养动物的变异性小于其他动物，但是像

猫、驴、孔雀、鹅等动物，之所以品种少或根本没有特殊品种，其主

要原因则是选择未发生作用： 猫，是由于难于控制交配；驴，是由于

数量少，且为穷人所养，多不注意选种；不过近来在西班牙和美国等

地，已有人注意选择，使这种动物有惊人改进；孔雀，是由于不易饲

养，且数量较少；鹅，由于其用途仅限于肉和羽毛，一般人对其特异

品质不感兴趣；我还在别处讲过，家养状态下的鹅，即使有轻微变

异，但其品质特征似乎很难发生变化。

有些作者认为，家养生物的变异很快便达到了一定限度，此后便

不再增加。无论如何，作此断然结论，未免有些轻率，因为所有家养

动植物，在近代差不多在各方面都有巨大改良，这表明它们仍在变

异。如果断言，现在已经达到极限的那些特点，经过数百年定型之

后，即使置于新的生活环境之中也不发生改变，那也是轻率的。正如

华莱士先生指出的那样，变异的极限无疑最终会达到的，此话不假。

例如，陆上动物运动的速度，必有限度，因为其速率是受它们的体

重、肌肉伸缩能力及摩擦阻力所限制的。但是，与我们讨论问题有关

的事实是，同种家养变种在受到人类注意而被选择的几乎每一个性状

上的差异，总要比同属异种间的彼此差异为大。小圣提雷尔就体形大

小证明了这一点，在颜色和毛的长度方面也是如此。至于速率，则取

决于许多身体特征，如伊克里普斯(Eclipse)马跑得最快，拖车马体格

最强壮，这两种不同的性状，是马属中另两个自然种所无法比拟的。

植物的情况也如此，豆或玉米的种子在大小上的差异，在这两科中大

概超过了任何一属的种间差别；李子各变种的果实，情形也相同；甜

瓜的变异更为显著；此外，类似情况不胜枚举。

现在，我们可以对家养动植物的起源作一小结。生活条件的变

化，对生物变异十分重要： 它既可直接作用于生物的构造体制，又可

间接影响到生殖系统。要说变异在一切情况下都是天赋的和必然的，

也并不大确切。遗传性及返祖性的强弱，决定着变异能否继续下去。

变异性受控于许多未知定律，其中最重要的是相关生长律。其中部分

地可归因于生活条件的作用，但程度如何尚不得而知。器官的使用与

否对变异有作用，也许还相当巨大。于是，最终的结果，将变得极为

复杂。有些例子表明，不同原种杂交可形成现有品种；在任何情况

下，当品种形成后再行杂交，并通过人工选择，无疑对形成新亚种很

有助益。但在动物和种子植物中，杂交育种的重要性曾被过分夸大

了。对于靠插枝、芽接等方法进行临时性繁殖的植物，杂交自然十分

重要，因为栽培者此时可以不必顾虑杂种和混种的极端变异性和不育

性；可是，这类不以种子繁殖的植物，对我们的选择不大重要，因为

其存在只是暂时的。人工选择的累积作用，不论它是有计划而快速进

行的，还是无意识地、缓慢但更有效地进行的，都超出所有这些变异

原因之上，它一直是形成新品种最主要的动力。

第2章 自然状态下的变异

变异性——个体间的差异——可疑物种——分布广、扩散大的常见物种极易发生变异——各地区较大属内的物种比较小属内的物种更易变异——大属内各物种间的情况与物种内各变种间的情况相似，它们都彼此程度不等地密切相关，而且其分布都存在局限性

在将从上一章推衍出来的原理应用到自然状态下的生物之前，我

们应概略地讨论一下自然状态下的生物是否容易发生变异。但要搞清

这个问题就得列举大量枯燥乏味的实例，于是只好把它们留待将来另

文讨论。此外，我也不打算在这里讨论物种这一术语的各种不同定

义，因为没有一种定义能使所有博物学家都满意；而且每个博物学家

在谈到物种这一术语时也都是含糊其辞的。一般说来，物种这个术语

含有某种未知的创造行为之意。对于变种这个术语，也同样难以下定

义。这里虽然没有提供什么证明，但变种一般被理解为含有共同祖先

的意思。此外，所谓畸形也难以定义，不过畸形已逐渐为变种一词所

替代。我认为畸形是对某个物种有害或无用的发育异常的构造。有些

学者把变异这一术语用于一种专门的意义，即专门指那种由生活的自

然条件直接引起的变异，而且认为这种变异是不能遗传的。但是谁能

说波罗的海半咸水中贝类变短，阿尔卑斯山顶植物的矮小或者极北地

区动物的厚毛在某些情况下不会遗传若干代呢?我认为在这种情况下的

生物类型应该称为变种。

在一些家养生物，尤其是植物中，我们偶然会发现一些突然出现

的构造上的显著差异；这些差异，在自然状态下是否永久传下去，是

值得怀疑的。几乎所有生物的每一个器官，都完美地适应于其生活的

环境条件，所以任何器官都不会突然就完善地产生出来，正如人类不

可能一下子发明出复杂完善的机器来一样。在家养状态下有时会产生

一些畸形，这些畸形却与其他种类动物的正常构造相似。例如，猪有

时会生下有长鼻子的小猪来。如果同属的任何野生物种曾自然地长有

长鼻，这种长鼻猪也许是以一种畸形出现的；但是努力搜寻后 我没有

找到与近缘种类的正常构造相似的畸形例证，而这正是问题的关键。

如果在自然状态下这种畸形类型确曾出现并能繁殖(往往不能繁殖)，

那么，由于这种畸形是极少的或单独的出现，它们必须依靠异常有利

的环境才会保存下来。此外，这种畸形在头一代和以后各代都会与普

通类型杂交，这样它们的变异特征几乎不可避免地要失掉。在下一

章，我还要再谈单独或偶然出现的变异的保存与延续的问题。

无柄花栎/“越是人们熟知的物种越具有较多的自发变种和亚变种。例如 ，夏栎有28个

种，除了其中6个外，其余变种的特征都环绕在有柄栎、无柄花栎和毛栎这三个亚种的周

围。”

个体间的差异

同一父母的后代之间会有许多微小的差异。设想栖息在同一有限

地区的同种个体，也是同一祖先的后代，在它们中间也会观察到许多

微小的差异，这些差异可以称为个体间的差异。谁也不会设想同种的

一切个体会像一个模型铸造出来的一样。差异是非常重要的，因为众

所周知，差异常常是可以遗传的；因为能遗传，个体间的差异就为自

然选择作用和它的积累提供了材料。这种自然选择和积累与人类在家

养生物中朝着一定方向积累个体差异的方式是一样的。个体间的差异

一般发生在博物学家认为不重要的器官上，但我可以通过很多事实，

证明同种个体间的差异，也常发生于那些无论从生理学，还是从分类

学来看，都很重要的器官。我以为，最有经验的博物学家，只要像我

多年来一直做的那样去认真观察，便会发现，生物发生变异，甚至重

要构造器官上的变异，其数量多得惊人。应该指出的是，分类学家并

不喜欢在重要特征中发现变异；而且很少有人愿意下工夫去检查内部

重要的器官，并在众多同种标本之间去比较它们的差异。可能没有人

会料到，昆虫的大中央神经节周围的主要神经分支在同一物种里也会

发生变异。或许人们通常认为这类性质的变化只能缓慢进行。但是卢

布克爵士(Sir Lubbock)曾经指出，介壳虫(Coccus)主要神经分支的变

异达到了有如树干的分支那样全无规则的程度。这位博物哲学家还指

出，某些昆虫幼体内肌肉的排列也很不相同。当一些学者声称重要器

官从不变异时，他们往往采用了一种循环推理的论证法，因为这些学

者实际上把不变异的部分列为重要器官，(他们中有的人也承认这一

点)；当然，按这种观点，重要器官发生变异的例证当然不会找到。但

是，如果换一种观点，人们肯定能举出许多重要器官也会发生变异的

例子来。

有个与个体变异有关的问题，使人感到特别困惑，那就是在所

谓“变型的”或“多型的”属内，物种的变异达到异常多的数量。对

于其中的许多类型，究竟应列为物种还是变种，难得有两位博物学家

意见相同。可以举出的例子有植物中的悬钩子属(Rubus)、蔷薇属

(Rosa)和山柳菊属(Hieracium)及昆虫类和腕足类中的一些属。大部分

多型属里的一些物种有固定的特征，除了少数例外，一般在一个地方

为多型的属，在另一个地方也是多型的。从古代腕足类的研究中也会

得出同样的结论。这些事实令人困惑，因为它们表现出的这些变异，

似乎与生活条件没有关系。我猜想，因为这些变异，至少在某些多型

属内对物种本身并无利害关系，所以自然选择既没有对它们起作用，

也没有使这些特征固定下来。对此，我将在后文再做解释。

我们知道，同种的个体之间在身体构造上，还存在着与变异无关

的巨大差异。如在各种动物的雌雄个体之间，在昆虫的不育雌虫(即工

虫)的二、三个职级间，以及许多低等动物的幼虫和未成熟个体之间所

显示的巨大差异。又如，在动物界和植物界，都存在着两型性和三型

性的实际情况。华莱士先生近来注意到了这个问题，他指出，在马来

群岛某种蝴蝶的雌性个体中，存在着两种或三种有规则并显著差异的

类型，但是不存在连接这些类型的中间变种。弗里茨·缪勒(Fritz

Müller)在描述巴西的某些雄性甲壳类动物时，谈到了类似但更为异常

的情况。例如，异足水虱(Tanais)经常产生两种不同的雄体，其中一

种有形状不同的强有力的螯足，而另一种则有布满嗅毛的触角。在动

植物所呈现的这两三种不同类型之间，虽然目前已找不到可以作为过

渡的中间类型，但是以前可能有过这样的中间类型。以华莱士先生所

描述的某一岛屿的蝴蝶为例，这种蝴蝶的变种很多，以至于可以排成

连续的系列；而此系列两端的类型，却和马来群岛其他地区的一个近

缘双型物种的两个类型极其相似。蚁类也是如此，几种工蚁的职级一

般说来是十分不同的；但在随后要讲的例子中可以看到，这些职级是

由一些分得很细的中间类型连接在一起的。我自己从某些两型性植物

中也观察到这种情况。例如，一只雌蝶竟然能够同时生产出三个不同

的雌体和一个雄体后代；一株雌雄同体的植物竟然可在一个蒴果内产

生出三种不同的雌雄同株个体，而这些个体中包含有三种不同的雌性

和三种或六种不同的雄性个体。这些事实初看起来确是奇特，但实际

上它们不过是一个寻常事实的典型代表而已。即是说，雌性个体可以

生产出具有惊人差异的各种雌雄两性后代。

可疑物种

有些类型在相当程度上具有物种的特征，可是它们又与别的一些

类型非常相似，或者有一些过渡类型把它们与别的类型连接起来，这

样博物学家们就不愿把它们列为不同的物种。从几个方面来看，这些

连续性类型对于论证我们的学说极其重要，因为我们有充分理由相

信，很多这种分类地位可疑而又极其相似的类型，已经长期地保持了

它们的特征。就我们所知，它们能够像公认的真正物种一样长期地保

持其特征。其实，当博物学家利用中间环节连接两个类型时，他实际

上已把其中一个当作另一个的变种。在分类时，我们将最常见或最先

记载的一个当作物种而把另一个当作变种。不过即便在两个类型之间

找到了具有杂种性质的中间类型，要决定应否把一个类型列为另一类

型的变种往往也是很困难的。然而有很多时候，一个类型被认为是另

一类型的变种，并不是因为在它们之间已经找到了过渡类型，而是因

为构造上的类比，使观察者推想这种中间环节现在一定存在于某处或

过去曾出现过。但这样推想难免为怀疑与猜测敞开了大门。

因而，把一个类型列为物种还是变种，应该由经验丰富、具备良

好判断力的博物学家来决定。当然在很多场合，我们也依据大多数博

物学家的观点来作决定，因为显著而为人熟知的物种，往往都是由若

干有资格的鉴定者定为物种的。

毫无疑问，性质可疑的变种是非常普遍的。比较一下各植物学家

所著的大不列颠的、法国或美国的植物志吧，你就会发现有数量惊人

的类型，被这个植物学家确定为物种，而又被另一个植物学家列为变

种。华生先生(Mr. H. C. Watson)曾多方面协助我而使我心怀感激；

他曾为我列出182种现在公认是变种的不列颠植物，而这些变种都曾被

某些植物学家列为物种。华生先生排除了许多曾被某些植物学家列为

物种的无足轻重的变种。此外，他还完全删除了一些显著的多型性的

属。在类型最多的属里，巴宾顿先生(Mr. Babington)列举了251个物

种，而本瑟姆先生(Mr. Bentham)只列举了112个物种，这就意味着有

139个可疑物种的差距!在每次生育都必须进行交配而又极善运动的动

物中，有些可疑类型，被一个动物学家列为变种而被另一动物学家列

为物种。这样的可疑类型在同一地区很少见，但在彼此隔离的地区却

极为普遍。在北美和欧洲，有多少差异细微的鸟类和昆虫，被一个著

名学者定为不容置疑的物种，而被另一学者列为变种，或被称为“地

理族”。华莱士先生在他的几篇关于动物的很有价值的论文中说，栖

息在大马来群岛的鳞翅类(Lepidoptera)动物可以分为四类： 变异类

型、地方类型、“地理族”(或地理亚种)和有代表性的真正物种。作

为第一类的变异类型在同一个岛屿上变异很大。地方类型在本岛上相

当固定，但是各个隔离的岛上则互不相同。但是如果把各岛上的一切

类型放在一起比较，除了在两极端的类型间有足够的区别，其他类型

间的差异小得几乎难以辨识。地理族(或亚种)是有固定特征的隔离地

方类型，而在显著重要的特征方面它们之间没有差异，所以“除了凭

个人意见之外不可能通过测试来确定，哪个类型为物种，哪个类型为

变种”。最后看看那些有代表性的物种吧，在各岛的生态结构中，它

们占据的位置与地方类型和亚种相当。只因为它们之间的差异，比地

方类型间和亚种间的差异大得多，博物学家才几乎一致地把它们分别

列为真正的物种。以上是引述的一些分类方法，但要提出确切的标准

来作为划分变异类型、地方类型、亚种或有代表性物种的依据是不可

能的。

多年前我曾比较过加拉帕戈斯群岛中各邻近岛屿上的鸟类，我也

见到其他学者进行过类似的比较，结果我吃惊地发现，所谓物种与变

种间的区别是非常模糊和随意的。在沃拉斯顿先生(Mr. Wollaston)的

大作中，小马德拉群岛的小岛上许多昆虫被分类为变种，但这些昆虫

肯定会被其他昆虫学家列为不同的物种。甚至一些普遍被列为变种的

爱尔兰动物，也曾被动物学家定为物种。一些有经验的鸟类学家认

为，英国红松鸡只是挪威种的一个特征显著的族，可是大多数学者却

把它列为大不列颠特有的无可争议的物种。两个可疑类型，常因其产

地相距遥远而被博物学家列为不同的物种；但人们不禁要问，其距离

到底要多远才足以划分成不同的种?如果说美洲与欧洲间的距离足够

远，那么欧洲与亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛之间的距离，

或这些群岛的诸岛之间的距离是否足够远呢?

美国杰出的昆虫学家华尔什先生(Mr. B. D. Walsh)，曾把吃植物

的昆虫，称为植食性(Phytophagic)物种和植食性变种。大多数植食性

昆虫常食某一种或某一类植物，但有些昆虫不加区别地食用多种植物

却并不发生变异。然而华尔什观察到，在一些场合，吃不同植物的昆

虫在幼虫或成虫期，或在两个时期，在色彩、大小或分泌物性质等方

面都表现出微小而固定的差异。这些差异有时仅限于雄体，有时则在

雌雄两体均能看到。如果这类差异非常明显而又同时发生于雌雄两体

和成幼各期，则所有昆虫学家都会把具有这些差异的不同类型确定为

名副其实的物种。但是对于哪一类型应列为物种、哪一类型应列为变

种的问题，即便每一观察者可以做出自己的决定，他却不能替别人去

做判断。华尔什先生把那些假定能自由杂交的类型列为变种，而把那

些似已丧失此能力的类型列为物种。因前面所述的差异，是由昆虫长

期食用不同植物所致，所以不能期望在若干类型中找到中间过渡类

型，因此，博物学家们也就失去了决定把可疑类型列为物种还是变种

的最好依据。此种情况，必然存在于不同大陆或岛屿上的相似生物

中。另一方面，遍布在同一大陆或同一群岛的一种动物或植物，如果

在各地都有不同类型，人们就会有机会，找到两个极端类型间的中间

环节，而这样的类型就会被降为变种。

少数博物学家坚持认为动物没有变种，于是他们把极小的差异也

看做是种别的特征。如果在两个远离地区或两个地层中发现了两个相

同类型，他们仍相信那只是外观相同的不同物种。于是，物种这个术

语就成了一个无用的抽象名词，它只意味着假定的独立创造作用。当

然，确有一些性状与物种类似的类型，被一些权威鉴定家列为变种，

而又被另一些权威鉴定家列为物种。但是，在对物种和变种这些术语

的定义取得一致意见之前，去讨论它们究竟应列为哪一类是徒劳无功

的。

现在，有许多明显的变种和可疑的物种很值得考察，因为为了给

它们分类，人们已经从地理分布、相似变异和杂交等几个方面展开了

有趣的讨论，因为篇幅所限不在此详谈。周密的考察往往可以使博物

学家在可疑类型的分类方面取得一致意见。然而必须承认，对一个地

区研究得越透彻，我们在那里发现的可疑类型就越多。使我感触很深

的一个事实是： 人们普遍记载了那些自然界中对人类非常有用处，或

使人类特别感兴趣的动植物的变种，而这些变种又常被某些学者列为

物种。看看普通的栎树(oak, 又名橡木)吧，它们已被研究得非常仔

细，然而一位德国学者竟从其他植物学家几乎都认为是变种的类型

中，确定出12个以上的物种；在英国，也可以举出一些权威的植物学

家和普通植物工作者来证明，对于有柄和无柄栎树，既有人认为它们

是明显的物种，也有人认为它们仅仅是变种。

这里我要提一下德康多尔最近发表的关于全世界栎树的著名报

告。从来没有人在区别物种方面占有像他那样丰富的材料，或像他那

样热心、敏锐地研究这些材料。首先，他详细地举出若干物种在构造

上的许多变异情况，并且用数字计算出变异的相对频率，他甚至能在

同一枝条上分出或因年龄，或因生长条件，或起因不明的共12种以上

的变异特征。这样的特征当然没有物种的价值；但正如阿沙·格雷

(Asa Gray)在评论这篇报告时说，这些特征一般都被列入物种的定义

中了。德康多尔接着说，他把某一类型定为物种是因为这一类型具有

在同一植株上永不变异的特征，并且在此类型与其他类型之间没有中

间环节的联系。这正是他努力研究的成果。此后德康多尔强调

说，“有人一直认为大部分物种都有明确的界限，而可疑物种只是极

少数，这是错误的。只有在我们了解甚少，仅凭少数标本来确定物种

的属内才有这种情况，因为在这些属内物种是暂时假定的。随着我们

对这些属了解得越来越多，中间类型就会不断涌现，对于物种界限的

怀疑也就增加了。”他又说，越是人们熟知的物种越具有较多的自发

变种和亚变种。例如 ，夏栎有28个种，除了其中6个外，其余变种的

特征都环绕在有柄栎、无柄花栎和毛栎这三个亚种的周围。现在连接

这三个亚种的中间类型是比较少的，那么，正如阿沙·格雷所说，一

旦这些稀少的中间连接类型完全绝迹，这三个亚种间的关系，就完全

和紧密围绕在典型夏栎周围那四五个假定物种间的关系一样了。最

后，德康多尔承认他在“绪论”中所列举的300种栎科物种中，至少有

2/3是假定的物种，因为人们不知道它们能否完全满足前面所述真物种

定义的要求。还应指出的是，德康多尔已不再相信物种是不变的创造

物，他的结论是，物种进化论符合自然规律，“而且是与古生物学、

植物地理学、动物地理学、解剖学和分类学等各方面已知的事实最为

符合的学说。”

一个青年博物学者开始研究一类他不熟悉的生物时，首先感到困

惑的是，什么样的差异可以当作物种级差异，什么样的差异只可以当

作变种级差异，因为他不了解这类生物经常发生变异的种类和数量；

当然这也至少说明某些变异是非常普遍的。但是，如果他把注意力集

中于一个地区的一类生物，他很快就能决定如何去排列大部分的可疑

类型。起初，他往往会定出很多物种来，因为和爱养鸽和家禽的人一

样，他在研究中遇到的各类型间大量的差异给他留下了深刻的印象。

再说，他也没有可以用来校正最初印象的、有关其他地区其他生物相

似变异的一般知识。随着观察范围的扩大，他会遇到更多的困难，因

为他会遇到更多的近似类型。如果观察范围进一步扩展，最终他将会

作出自己的决定。不过要做到这一点，他先得承认变异的大量存在。

而承认这个真理又会遇到其他博物学家的争辩。如果他研究的近似类

型来自一些相互分隔的地区，在这种情况下，不能指望找到各类型间

的中间过渡类型。那么，他几乎就得完全靠类推的方法，而这时，他

的研究就到了极端困难的时候。

在物种和亚种之间确实没有明显的界限可分。某些博物学家认

为，亚种就是那些接近物种而没有完全达到物种等级的类型。同样，

在亚种和显著的变种之间，或在不显著的变种和个体差异之间也没有

分明的界限。这些差异错杂在一条不易察觉的系列中，而正是这样的

系列，使人们意识到生物实际演化的进程。

因此，虽然分类学家对个体差异兴趣甚少，我则认为它们是非常

重要的、迈向轻微变种的最初步骤；这些如此轻微的变种，几乎被认

为不值得记载于自然史著作中。进而我认为，任何程度上较为显著和

固定的变种，是迈向更显著更固定变种的步骤，接着是走向亚种，最

后发展为物种。差异从一个阶段发展到另一个阶段，在很多情况下，

可能是生物的本性和所处自然条件长期作用的直接后果。但是关于那

些从一个阶段发展到另一阶段的，更重要更有适应性的特征，用自然

选择的积累作用和器官的使用与不使用的结果来解释，则更能确保无

误。所以，一个显著的变种可以称作初期的物种；这是一个信念，它

的正确与否还要通过本书所提供的事实和有分量的论证来作出判断。

不要认为一切变种或初期物种都能发展成为物种，它们可能会绝

灭或长期保持为变种。沃拉斯顿先生列举的马德拉群岛陆地贝类变种

的化石和加斯东·得沙巴达(Gaston de saporta)所列举的植物变种等

例子，都可证明这一点。如果一个变种很繁盛，以至于超过了亲种的

数量，它就会被定为物种，而原来的真物种将被列为变种；或者变种

取代并消灭了亲种，或者两者并存均为独立的物种。这个话题以后再

谈。

综上所述可以看出，为了论述方便，我主观上给一类非常相似的

个体加上了物种这个术语；而把变种这个术语用于那些容易变化的而

差异又不显著的类型。其实，物种和变种并没有根本的区别。同样，

也是为了方便，变种这个术语是用来与个体差异形成对比的。

分布广、扩散大的常见物种极易发生变异

依据理论上的指导，我曾想到过，如果把几本优秀的植物志中所

有的变种排列成表，在各个物种的关系和性质方面，一定会得到有趣

的结果。初看起来，这似乎是件简单的工作，但是，华生先生使我相

信这会有许多困难。在这个问题上，我感谢他的帮助和忠告。后来胡

克博士也这样说，而且更强调了这种困难。在以后的著作中，我将讨

论这些困难和按比例列出的变异物种表。在仔细阅读了我的手稿，审

查了我的各种图表后，胡克博士允许我补充这一点，而且他认为下面

的论述是可以成立的。要论述的问题是相当复杂的，并且会涉及以后

才讨论的“生存斗争”“性状分歧”及其他一些问题，但在此只能简

单叙述一下了。

德康多尔和其他学者曾证明，在分布很广的植物中一般会出现变

种。人们也许会想到这一点，因为分布广的植物处于不同的自然条件

下，而且要和各种不同的生物进行生存斗争(以后我们会看到这一点与

自然环境条件同样重要或者更重要)。我的图表进一步显示，在任何一

个有限的地区内，最常见的物种(即个体最繁多的物种)和在这一地区

扩散最大的物种，(扩散大与分布广含义不同，与常见的含义也略有不

同)，往往最能产生值得植物学家记载的显著物种。因此，正是那些最

繁盛的种，也就是被称为优势种的物种(它们分布广、扩散大、个体

多)，往往产生显著的变种，或是初期物种。这种情况也是可以预料到

的，因为变种只有通过与当地其他生物的斗争，才能在某种程度上永

远保存下去，那么已经取得优势的物种必然会产生最具优势的后代，

即便后代与亲种稍有差异，它们也必然会继承那些使亲种战胜同一地

区其他生物的优点。这里所说的优势是指相互竞争中不同类型生物具

有的优点，尤其是指生活习性相似的同属或同类生物个体的优点。关

于个体的数目多少或是否是常见的，仅是在同类生物中比较而言。例

如，当一种高等植物在个体数量和扩散程度上都超过同一地区、相同

生活条件下的其他植物时，它就具有了优势。尽管在同一地区的水

中，水绵(conferva)或几种寄生菌类个体更多、扩散更大，这种高等

植物仍不失其优势。但如果水绵和寄生菌在上述各方面都超过了它们

的同类，则水绵和寄生菌在同类中就具有了优势。

各地区较大属内的物种比较小属内的物种更容易发生变异

如果把任何植物志中记载的某个地区的植物分为两群，每群内属

的数目相同，但其中一群为大属(包含物种多的属)，另一群为小属，

这时就可看出，含大属的群里有较多常见的扩散大的优势物种。这是

预料之中的事情，因为一个属在一个地区有众多物种的事实，就能证

明在这个地区存在着有利于这个属的有机或无机的条件，所以在物种

数多的大属内，可望找到较大比例的优势物种。但是许多原因使这个

对比的结果不如预期的那样显著。比如，令人吃惊的是，我们图表所

显示的结果，是大属所具有的优势物种仅略占多数。这里我不妨指出

两个原因： 淡水植物和咸水植物一般都是分布广、扩散大的，但这似

乎只与它们生长环境的性质有关，而与所归的属的大小没什么关系；

又如，低等植物本来就比高等植物更为扩散，这与属的大小也没有密

切关系。低等植物分布广的原因，将在地理分布一章内进行讨论。

把物种看做仅仅是特征显著、界限分明的变种的观点，使我推想

到各地区内大属比小属更易出现变种。因为在任何已经形成多种近缘

物种(即同属内的物种)的地区，按一般规律现在应当有许多变种或初

期物种正在形成，正如在许多大树生长的地方，可望找到许多幼苗一

样。凡是在一属内因变异而形成许多物种的地方，曾经有利于变异的

各种条件一般将继续对变异有利。相反，假如认为每一物种都是一次

单独的特别创造行为，我们就很难说明，为什么物种多的生物群会比

物种少的生物群产生更多的变种。

为了检验这个推想是否正确，我曾把取自12个地区的植物和两个

地区的甲虫，分为大致相等的两组进行对比研究，把大属的物种列在

一组，把小属的物种列在另一组。结果证明，大属组里比小属组里有

较大比例的物种产生了变种；而且，大属组里产生变种的平均数也比

小属组里的变种平均数大。如果改变分组方法，把含一至四个物种的

小属除去，则仍能得到上述两个结果。显然，这些事实对于说明物种

不过是极显著的永久变种这一观点很有意义，因为在同属里形成许多

物种的地方，或者说，在“物种制造厂”过去活跃的地方，通常现在

仍然是活跃的，因为我们有充足的理由相信，新物种的制造是一个缓

慢过程。如果把变种看做是初期的物种，以上观点则肯定正确，因为

我的图表清楚地显示出一个普遍规律，即如果一个属产生的物种数

多，那么这个属内的物种产生的变种(即初期物种)也较多。这并不是

说，一切大属现在都呈现大量变异，都在增加种数，或者说小属全不

变异，没有物种数的增加。假如果真是那样，我的学说就会受到致命

的打击，因为地质学清楚地显示出，随着时间的推移，小属内的物种

也曾大量增加过，而大属常常在达到顶点时便开始衰落以至消亡。我

要阐明的仅是： 在曾经形成许多物种的属内，一般说来，仍有许多新

物种在不断形成中。

与物种内各变种间的情况相似，一个大属内的许多物种也都彼此程度不等地密切相关，而且在分布上都有局限性

在大属内各物种及其变种之间还有些关系值得注意。我们已经知

道，在区别物种和显著变种时并没有确实可靠的标准，所以在可疑类

型间找不到中间环节时，博物学家只得根据它们之间的差异量来作决

定，通过类推来判断，是否有足够的差异量，把其中一类或两类列为

物种。因此，在决定把两个类型列为物种或变种时，差异量是一个极

其重要的标准。当弗利斯(Fries)在谈到植物以及韦斯特伍德(West-

Wood)在谈到昆虫时，两人都指出大属中物种间的差异量往往是非常小

的。我曾试图用平均数字来检验这种说法是否正确，所得的结果证明

这一观点是正确的。我还咨询过一些敏锐而有经验的观察家，他们在

深思熟虑之后，也都同意这种说法。由此可见，与小属内的物种比起

来，大属内的物种倒更像变种。还有另一种办法来说明这种情况，那

就是，在大属内不但有多于平均数的变种(或初期物种)在形成，就是

在已形成的物种中，也有许多物种在一定程度上与变种相似，因为这

些物种间的差异量，比通常认为的物种间的差异量要小。

更进一步说，大属内物种间的关系，与任何物种的变种间的关系

是一样的。任何博物学家都不会说，同属内的一切物种彼此间的区别

是相等的，所以，一般被分为亚属、组或更小的单位。弗利斯说得很

清楚，小群的物种总是像卫星一样丛生于其他物种周围。那么，什么

是变种?变种不就是那些环绕在亲种周围的，彼此间关系亲疏不等的成

群类型吗?当然，物种与变种之间是有重要区别的，那就是变种之间、

或是变种与亲种之间的差异量比同属内物种之间的差异量要小得多。

当本书讨论到我称为“性状分歧”的原理时，我将解释这一点。我还

要解释较小的变种间的差异是如何发展成为较大的物种间的差异的。

还应注意的一点是，变种的分布范围通常很受限制。这该是不言

而喻的道理，因为如果变种的分布比其假定的亲种分布还要广，那

么，它们就应该互换名称了。但是有理由相信，那些与其他物种非常

接近、类似于变种的物种分布也是极受限制的。例如，华生先生从精

选的《伦敦植物名录》(第四版)中，曾为我指出63种植物，它们被列

为物种，但因与其他物种非常相似，他认为这些物种的地位值得怀

疑。华生把大不列颠划分为许多省，在这些省中，上述63个可疑物种

的平均分布范围为6.9省；在同一书中记载着公认的53个变种，它们的

分布范围为7.7省；而这些变种所在的物种的分布达14.3省。看起来，

公认的变种和近缘类型(可疑物种)有极其相似的有限分布范围；但这

些可疑种都被英国植物学家定为真正的物种了。

摘要

除下述情况之外，变种无法与物种互相区别： 第一是发现了中间

过渡类型；第二是两者间有若干不定的差异量。因为如果差异微小，

即便两个无密切关系的类型也会被列为变种。那么，多大的差异量才

足以将两个类型列为物种呢?这一点是很难限定的。在任何地区，在物

种超过平均数的属内，物种的变种也会超过平均数。大属的物种间有

程度不等的密切关系，它们形成一些小群，环绕在其他物种周围。显

然与别的物种密切相似的物种，其分布范围是有限的。从上述各方面

来看，大属内的物种和变种非常类似。如果物种曾经就是变种，并逐

渐由变种发展而来，我们就能完全理解物种与变种之间的类似；假如

物种都是被上帝一个一个分别创造出来的，那么上述的类似性就很难

解释了。

我们还知道，各个纲里各大属最繁盛的物种或者优势物种，平均

产生的变种也最多；而变种，以后我们会看到，有演变为新的不同物

种的倾向。因此，大属将变得更大；自然界中现在占优势的生物类

型，由于产生的变异量大，其后代将更占优势。但是，以后要进一步

说明的是，经过某些步骤，大属会分裂成许多小属。这样，世界上的

生物类型，就一级一级地不断分下去。

第3章 生存斗争

生存斗争与自然选择的关系——广义的生存斗争——生物按几何级数增加的趋势——驯化动植物的迅速增加——控制生物数量增加的因素——生存斗争中动植物间的复杂关系——同种个体间和变种间生存斗争最为激烈，同属内各物种间的生存斗争也很激烈——生物之间的关系在一切关系中最为重要

在论述本章主题之前，我得先谈谈生存斗争对自然选择学说的意

义。在上一章，我们已经证明生物在自然状态下会发生某种变异。诚

然，我原不知关于这一点还发生过争论。对我们来说，许多可疑类

型，究竟应称为物种还是亚种(或变种)并不重要，就像英国植物中有

两三百个可疑类型，它们究竟应列为哪一类型并不重要一样，只要承

认显著变种的存在就行了。但是，仅靠作为本书基础的个体变异和显

著变种的存在，还是不能使我们理解自然界中的物种是如何产生的。

各类生物之间的相互适应，它们对生活环境的适应，以及单个生物与

生物之间的巧妙适应关系，何以能达到如此完美的程度?我们处处能看

到这些巧妙的互相适应关系。首先是啄木鸟和槲寄生的关系，其次是

依附于兽毛或鸟羽中的低等寄生虫，潜水甲虫的构造及靠微风吹送的

带茸毛的种子的关系等等。总之巧妙的适应关系存在于生物界的一切

方面。

此外我们还要问，那些被称为初期物种的变种，是如何最终发展

成为明确的物种的呢?显然大多数物种间的差异，比同种内各变种间的

差异要明显得多，而构成不同属的物种间的差异，又大于同属内物种

间的差异，而这些种类又是如何产生的呢?可以说，所有这一切都是生

存斗争的结果，在下一章里，我将详细地讨论这个问题。由于生存斗

争的存在，不论多么微小的，或由什么原因引起的变异，只要对一个

物种的个体有利，这一变异就能使这些个体在与其他生物斗争和与自

然环境斗争的复杂关系中保存下去，而且这些变异一般都能遗传。由

于任何物种定期产生的众多个体中，只有少数能够存活下去，所以那

些遗传了有利变异的后代，就会有较多的生存机会。我把这种每一微

小有利的变异能得以保存的原理称为自然选择，以示与人工选择的不

同。但是斯宾塞先生常用的“适者生存”的说法，使用起来同样方便

而且更为准确。我们知道，利用人工选择人类能获得巨大效益，即通

过积累“自然”赋予的微小变异使生物适合于人类的需要。但是，我

们将要论及的自然选择，是永无止境的，其作用效果之大远远超出人

力所及，两者相比，犹如人工艺术与大自然的杰作之比，其间存在着

天壤之别。

非洲象/“在所有已知的动物中，大象是繁殖最慢的，我曾仔细地估算过它自然增长率的最低限度。最保守地说，假定大象寿命为100岁，自30岁起生育直到90岁为止，这期间共产6仔，（如果所有幼仔都能成活并繁殖后代的话）那么，在740-750年后，这对大象就会繁衍出1900万头后代……”

现在集中谈谈生存斗争的问题，但更详细的论述还将见诸于以后

的著作。老德康多尔和莱伊尔两位先生，曾富有哲理地详尽说明一切

生物都卷入到激烈的竞争之中。曼彻斯特区的赫巴特(W. Herbert)教

长以植物为例对这一问题所作的极为精彩的论述得益于他颇深的园艺

学造诣。口头上承认普遍存在着生存斗争这一真理并不难，难得的是

时时把这一真理记在心中。在我看来，只有对生存斗争有深刻的认

识，一个人才能对整个自然界的各种现象，包括生物的分布、稀少、

繁多、绝灭及变异等事实，不致感到迷惘或误解。例如，当我们看到

极为丰富的食物时，我们常欣喜地看到自然界光明的一面，而没有看

到或者忘记了那些自由歌唱的鸟儿，在取食昆虫或植物种子时，却在

不断地毁灭另一类生命；可能我们还忘记了，这些“歌唱家”们的卵

或雏鸟是如何大量地被其他食肉鸟或兽所毁灭的。我们也不应该忘

记，尽管目前食物丰富，但并不是年年季季都如此。

广义的生存斗争

应先说明的是，作为广义和比喻使用的生存斗争不但包括生物间

的相互依存，而且更重要的是还包括生物个体的生存及成功繁殖后代

的意义。在食物缺乏时，为了生存两只狗在争夺食物，可以说它们真

的是在为生存而斗争。可是生长在沙漠边缘的植物，与其说是为了生

存而与干旱作斗争，不如说它们是依靠水分而生存。一株年产1000粒

种子的植物，平均只有一粒种子可以开花结籽。确切地说，它在和已

经遍地生长的同类和异类植物相斗争。槲寄生依附于苹果树和其他几

种树木生活，说它们是在和寄主作斗争，也是说得过去的。因为如果

同一棵树上槲寄生太多，树木就会枯萎死去。如果同一树枝上密密缠

绕着数株槲寄生幼苗，说这些幼苗在相互斗争倒更确切。因为槲寄生

靠鸟类传播种子而生存，各类种子植物都得引诱鸟类前来吞食和传播

它的种子。用比喻的说法，各种植物之间也在进行生存斗争。以上几

种含义彼此相通，为了方便起见，我就使用了一个概括性的术语——

生存斗争。

生物按几何级数增加的趋势

一切生物都有高速率增加其个体数量的倾向，这必然会导致生存

斗争。在自然生命周期中要产生若干卵或种子的生物，往往在生命的

某一时期，某一季节，或某一年里肯定会遭受灭亡。否则，按照几何

级数增加的原理，这种生物的个体，将因数量的迅速增加而无处存

身。由于生产出的个体可能多于存活下来个体间的数目，那么自然界

中将不可避免地要发生生存斗争： 同物种内个体与个体间的斗争，或

是不同物种间的斗争，或是生物与其生存的自然环境条件斗争。其实

这正是马尔萨斯(Malthus)的学说。此学说应用于整个动植物界时具有

更强大的说服力，因为在自然界里，既没有人为的食物增加，也没有

严谨的婚姻限制。虽然某些物种目前是在或多或少地增加个体数量，

但并非所有的物种都如此，否则这世界将容纳不下它们了。

毫无例外，如果每一种生物都高速率地自然繁殖而不死亡的话，

即便是一对生物的后代，用不了多长时间也会将地球挤满。就是生殖

率低的人类，人口也可在25年内增加一倍，按这个速率计算，用不了

一千年，其后代将在地球上无立足之地了。林奈(Linnaeus)曾计算

过，如果一棵一年生的植物只结两颗种子(实际上没有这样少产的植

物)，其幼苗次年再各结两颗种子，以此类推，那么20年内就会有100

万株这种植物生长着。在所有已知的动物中，大象是繁殖最慢的，我

曾仔细地估算过它自然增长率的最低限度。最保守地说，假定大象寿

命为100岁，自30岁起生育直到90岁为止，这期间共产6仔，（如果所

有幼仔都能成活并繁殖后代的话）那么，在740-750年后，这对大象就

会繁衍出1900万头后代。

关于这个问题，除了单纯理论上的计算，我们还有更好的证明，

那就是在自然状态下，许许多多动物在接连两三个有利于生长的季节

里，迅猛繁殖的记载。尤其使人惊异的是， 有许多家养动物，在世界

上某些地区繁殖之快，甚至失去控制。例如，牛和马的生殖速率本来

是极慢的，但是在南美洲及最近在澳洲，若不是有确实证据，其增加

速度之快，简直令人难以置信。植物也是如此，以引入英伦诸岛的植

物为例，不到十年工夫，它们就遍布全岛而成为常见植物了。有几种

植物， 如拉普拉它(Laplata) 的刺菜蓟(Cardoon) 和高蓟(tall

thistle)，它们原是由欧洲大陆传入的物种，而现在它们在南美洲的

广大平原上，已成为最常见的植物了，往往在数平方英里的地面上，

几乎见不到其他的植物杂生。福尔克纳(Falconer)博士告诉我，自美

洲被发现后， 从美洲输入印度的植物现在已从科摩林角(Cape

Comorin)到喜马拉雅(Himalaya)山下，遍布整个印度了。看到这些例

子和其他无数类似的例子时，谁也不会认为这是因为动植物的繁殖能

力会突然明显增强的结果。显然，正确的解释应该是： 生存条件对它

们非常有利，老、幼者皆很少死亡，几乎所有的后代都能成长而繁

殖，以几何级数增加的原理，就是对这些生物在新的地方迅猛增殖并

广泛分布的简明解释。无疑，几何级数增加的后果总是惊人的。

在自然状态下，成年的植株几乎年年结种子，大多数的动物也是

年年交配。因此我们可以断定，所有动植物都有按几何级数增加的倾

向——迅速挤满任何可以赖以生存的地方；但是，这种以几何级数增

加的倾向，会在生存的某一时期，因个体数量的减少而受到抑制。人

们可能误以为大型家养动物不会遭到大量死亡的威胁。但是，每年都

有成千上万的牲畜因供食用而被屠宰，在自然状态下也因种种原因有

同样数量的牲畜死亡。

有的生物每年能产上千的种子或卵，有的则极少繁殖，两者间的

差距仅在于： 生殖率低的生物在有利条件下，需更长时间才能布满一

个地区(假设这个地区较大)。秃鹰(condor)年产两卵，鸵鸟年产20个

卵，然而在同一地区秃鹰可能比鸵鸟多得多。管鼻鹱(Fulmar petrol)

仅产一卵，但人们相信这是世界上最多的鸟。一只苍蝇可产数百只

卵，虱蝇(hippobosca)仅产一卵，可这种差异并不能决定同一地区内

两种生物个体的多少。有些生物赖以生存的食物在数量上经常波动。

对于这样的生物而言，大量产卵是很重要的，因为在食物充足时，它

们的个体数量能迅速增加。但是大量产卵的真正意义，在于补偿某一

生命期内个体的大量减少。对绝大多数生物来说，这个时期是生命的

早期。如果一种动物能以某种方式保护自己的卵或幼体，则少量的繁

殖即可保持它的平均数量，如果卵或幼体死亡率极高，则必须多产，

否则这种生物就会绝灭。假设有一种树可以活一千年，千年中只结一

粒种子，假如这粒种子不会毁灭，肯定能够发芽的话，这就足以保持

这种树的数量。总之，在任何情况下，动植物个体的平均数量与其卵

或种子的数量，仅有间接的依存关系。

在观察自然界时，我们应时时记住上述观点——每一生物都在竭

尽全力地争取个体数量的增加；每一生物在生命的一定时期必须靠斗

争才能存活；在每一代或每隔一定时期，生物中的幼体或衰老者难免

遭受灭亡。减轻任何一种抑制生殖的作用，或是稍微减少死亡率，这

一物种个体的数量就会立即大增。

抑制生物数量增加的因素

个体数量增加是每一物种的自然倾向，能控制这一自然倾向的因

素很难解释清楚。那些极兴旺的物种，它们已经增加，并且今后的趋

势仍将是继续大量增加。但是我们竟然不能举出任何例子，来确切说

明是什么因素抑制其大量的增加。其实这并不奇怪，因为在这个问题

上我们就是如此无知，甚至对人类本身，我们也同样无知，尽管我们

对人类的了解远远超出对任何动物的了解。曾有数位学者讨论过抑制

个体数量增加的问题，我打算在将来的著作中对这一问题，尤其是关

于南美洲的野生动物再作详细地讨论。在此，我只提出几个要点以引

起读者注意。卵以及非常幼小的动物最易受害，但并非一概如此。对

于植物来说，种子所受的损害是大的，但是据我观察，在长满其他植

物的土地上，新生的幼苗受到损害最大。此外，幼苗也常大量地遭受

各种敌害的毁灭。我曾在一块3英尺长2英尺宽的土地上翻土除草，以

便种植的新生幼苗不受其他植物的排挤。青草出苗后，我在所有的幼

苗上作了记号，结果357株草中，至少有295株受伤害，主要是被蛞蝓

和昆虫所毁坏的。如果让各种植物在经常刈割或经常放牧的草地上任

意生长，结果较弱的植物，即使已经长成，也会逐渐被较强的植物排

挤而死亡。例如，在一块割过的长4英尺宽3英尺的草地上，有自然长

出的20种杂草，结果有9种因受其他繁盛植物的排挤而死亡。

食物的多少对每一物种的增加所能达到的极限，理所当然地起着

控制作用。但是，一个物种个体的平均数目，往往不是取决于食物的

获得情况，而是取决于被其他动物捕食的情况。所以毫无疑问，在任

何大块田园里鹧鸪(partridges)、松鸡(grouse)和野兔的数量，主要

取决于消灭其敌害的程度。假如在英国，今后20年内没有一只供狩猎

的动物被人类射杀，而同时也不驱除它们的敌害，那么20年后，猎物

的数量说不定比现在的还少，即使现在每年有数十万只猎物被人类射

杀。但与此反，还有另一种情况，例如，大象很少受到猛兽的残杀，

即便是印度的老虎，也很少敢于攻击母象保护下的小象。

气候在决定物种个体总数方面起着重要的作用；那些周期性的极

为寒冷和干旱的季节，似乎最能有效地控制生物个体数量的增加。在

春季鸟巢的数量大量减少，根据这种情况，我估计在1854-1855年冬

季，在我居住的这一地区，死亡的鸟类达4/5。与人类相比，这是一种

巨大的死亡，因为人类在遇到最严重的传染病时，死亡率也只有

1/10。气候的主要作用是使食物减少，某种食物的缺少会使赖以生存

的同种或异种个体间的生存斗争加剧。即便在气候直接起作用时，如

严寒到来时，首当其冲的仍是那些最弱小的或在整个冬季里获食最少

的个体。当我们从南到北，或从湿地往干燥的地方旅行时，会看到有

些物种逐渐减少以至趋于绝迹。由于整个旅程中气候的变化非常明

显，我们常误以为物种个体减少，是由于气候直接影响的结果。但这

是一种错误的观点，因为我们不应忘记，就是在某种生物非常繁盛的

地方，在某些时期，这种生物也会因敌害或因争夺同一地盘与食物而

遭受重大减灭，如果这些敌害或竞争者，因气候对它们稍稍有利而增

加了数量，那么原来大量生存在此地的其他生物的数量就会减少。如

果我们向南旅行看到的是某一物种个体数量逐渐减少，那么可以确

信，那是因为别的物种处于优势而使此物种受到损害。向北旅行时也

同样会看到生物数量减少的现象，但不如向南旅行时看到的情况明

显，那是因为向北行进时，所有物种都在减少，竞争者也就随之减

少。所以向北走或是爬上高山时，比向南走或者下山时更常见到矮小

的生物，这才是有害气候直接造成的后果。在北极地区、雪山之巅或

荒漠之中，生存斗争的对象几乎完全是自然环境了。

许多移植在花园里的植物可以适应当地的气候，可是它们却永远

不能归化，因为它们竞争不过当地的植物，也不能抵御当地动物的侵

害。由此可见，气候主要是间接地有利于其他物种，而引起对这种物

种不利的后果。

如果某一物种特别适应某个环境，可能在一小块地区内大量繁

殖，但这又往往引起传染病流行，至少在狩猎动物中常能发现这种情

况。这是一种与生存斗争无关的对生物数量限制的因素。有些传染病

是由寄生虫引起的，可能是动物的密集造成了有利于寄生虫传播的条

件。这样，寄生虫与寄主之间也存在着生存竞争。

但就另一方面说，在许多情况下，一物种个体的数量必须大大超

过它们被敌害毁灭的数量，它才能得以保存。人们能够从田间收获谷

物及油菜籽等，那是因为这些种子在数量上远远超过了前来觅食的鸟

儿。在这食物过剩的季节里，鸟类却不能按食物的比例而大大地增

加，因为到了冬天，它们的数量仍要受到限制。谁要是在花园里试种

过少数几株小麦或此类植物谁就知道，在这种少量种植的情况下，要

想收获种子是多么不容易。我曾尝试过，结果颗粒无收。同种生物只

有保持大量的个体，才能使该物种得以保存，这个观点可以用来解释

自然界的某些奇怪现象。例如，某些稀少的植物在它们可以生存的少

数地区却能异常繁盛；又如，丛生的植物在它们分布的边界地区也仍

然保持丛生。于是我们有理由相信，只有当生存条件有利于一种植物

成群地生长在一起时，这种植物才能免于绝灭。还应补充说明的是，

杂交的积极效果和近亲交配的不良影响，无疑在许多情况下起作用，

不过在这里，我不打算详谈这几方面的情况了。

生存斗争中动植物间的复杂关系

许多报道的事例都可证明，同一地区内互相斗争的生物间，存在

着十分复杂和出乎预料的抑制作用和相互关系。仅举一个简单但我觉

得极为有趣的例子： 在斯塔福德(Staffordshire)郡我亲戚的一片土

地上，我曾作过仔细的调查，那里有一大片从未开垦过的荒地，还有

数百英亩性质完全相同的土地，在25年以前曾围起来种植苏格兰冷

杉。在种植过的这片土地上，原来的土著植物群发生了极大的变化，

就是在两块土质不同的土地上也看不到这么大的差别。和荒地比起

来，这里植物的比例完全改变了，而且这里还繁茂地生长着12种荒地

上没有的植物(不计草类)。植树区内昆虫受到的影响可能更大，有6种

在人造林带中常见的食虫鸟类在荒地上没有，而经常光顾荒地的两三

种食虫鸟，在人造林中也没有见到。当初把种植区围起来是为了防止

牛进去，此外并无其他任何措施，可见引进一种树竟产生了这么巨大

的影响。但是在萨利(Surrey)的法汉姆(Farnham)，我也曾清清楚楚地

看到对荒地进行人工圈围作用的重要影响。在那片宽广的荒地上，原

先只有远处小山顶上有几片老苏格兰冷杉林。在最近十年内，有人把

这里大块大块的荒地围起来，结果使在围地中的冷杉自行繁殖，无数

的小杉树长出来。在确信这些小树并非人工种植时，我对这些小杉树

的数量之多感到惊奇。于是我又观察了几处地方，发现在上百英亩未

圈围的荒地上，除了以前种的老冷杉树外简直找不到一株新生的苏格

兰冷杉树。但是当我仔细观察荒地上的树干时，发现无数的杉树苗和

幼树都被牛吃掉而长不起来。在距一片老冷杉树数百码远的地方，我

从一平方码的地面上数出了32株小冷杉树，其中一株有26圈年轮了，

但是多年来它始终不能把树干长得比荒地上的其他树木高。怪不得荒

地一旦围起来，立刻就会长满生机勃勃的小冷杉呢。可是谁能想到，

在这荒芜辽阔的地面上，牛会如此仔细而有效地搜寻冷杉树苗当作自

己的食物呢。

在这个例子中，我们看到牛完全控制着苏格兰冷杉的生存。然而

在世界的某些地方，昆虫又决定着牛的生存，在这一方面，巴拉圭

(Paraquay)的例子是最稀奇的了。该地从未有牛、马、狗变成野生的

情况，虽然该地区的北面和南面，都有这些动物在野生状态下成群地

游荡着。阿萨拉(Azara)和伦格(Rengger)曾指出，在巴拉圭有一种

蝇，数量极多，而且专把卵产在刚初生动物的肚脐中。这种蝇虽多，

但它们的繁殖似乎受到某种限制，可能是别的寄生昆虫吧。因此，在

巴拉圭如果某种食虫鸟减少了，这些寄生昆虫就会增加，在脐中产卵

的蝇就会减少，那么牛和马就会变成野生的，而这肯定又会极大地改

变植物界(在南美的部分地区我确曾见过此类现象)。接下去植物的变

化又会影响昆虫；而后，正如我们在斯塔福德郡看到的那样，受影响

的将是食虫鸟类，以此类推，复杂关系影响的范围就越来越广了。其

实自然状态下动植物间的关系远比这复杂。一场又一场的生存之战此

起彼伏，胜负交替，一点细微的差异就足以使一种生物战胜另一种生

物。但是最终各方面的势力会如此协调地达到平衡，以至于自然界在

很长时间内会保持一致的面貌。可是对于这一切，人们往往知之甚

少，而又喜好作过度的推测。所以在听到某一种生物绝灭时，不免感

到惊奇，在不知绝灭的原因时，便用灾变来解释世界上生命的毁灭，

或者编造出一些法则来测定生物寿命的长短。

我想再举一例，以证明在自然分类上相距甚远的动植物，是如何

由一张错综复杂的关系网联系在一起的。在我的花园里，昆虫从不造

访一种外来的墨西哥半边莲(Lobelia fulgens)。结果，因这植物的构

造奇异，它在我们的花园里就不能结籽，以后我还会有机会再来说明

这种情况。几乎所有的兰科植物都需要昆虫传授花粉才能受精。试验

中，我发现三色堇(heartsease, viola tricolor)的受精，必须靠野

蜂(humble-bees)完成，因为别的蜂不去采这种花粉。我还发现某些三

叶草(clovor) 的受精也离不开蜂来传播花粉。例如， 白三叶草

(Trifolium repens)的20串花序可结2290颗种子，但另外20串花序被

遮盖住，不让蜂类接触，于是一颗种子也不结。又如，100串红三叶草

(Trifolium pratense)可结种子2700颗，而遮盖起来同样多的花序也

是一籽不结。只有野蜂会来光顾红三叶草，因为别的蜂压不倒它的花

瓣而采不到它的花粉。有人以为蛾类也可能使三叶草受精，但我怀疑

此事，因为蛾的重量，不能把三叶草花瓣压下去。这样我们就能很有

把握地推论，如果整个属的野蜂在英国绝迹或变得非常稀少，三色堇

和红三叶草也会相应变少甚至绝迹。在任何地方，野蜂的数量与田鼠

的多寡关系密切，因为田鼠会毁坏蜂房和蜂窝。纽曼(Newman)上校对

野蜂的习性进行过长期的研究，他认为英国有2/3以上的野蜂窝是被田

鼠毁坏的。谁都知道田鼠的数目取决于猫的数目，因此纽曼上校

说：“在村庄和城镇附近发现的野蜂窝比别的地方多，我认为那是因

为大量的猫消灭了田鼠的缘故。”因此完全可以相信，如果一个地区

有大量的猫，通过猫对田鼠，接着又是对蜂的干预作用，就可以知道

这一地区内某些花的数量是多少。

每一物种的兴衰在生命的不同时期，不同季节或不同年份，都受

到不同因素的制约作用。一般说来，其中有一种或数种因素的制约作

用最大，但一个物种的平均数量甚至能否生存，则是由所有因素综合

决定的。有时候，同一物种在不同地区，受到的制约作用也极不相

同。当我们看到河岸上繁茂的树木及灌木丛时，常会以为它们的种类

和数量比例纯属偶然。其实，这种看法是大错特错的。谁都听说过，

在美洲一片森林被砍伐以后，那里会长出不同的植物群落。但是，看

看美国南部的古代印第安废墟吧!当初那里的树木一定会被完全清除

过，可是现在，废墟上生长着的美丽植物与周围原始森林中的植物，

在物种的多样性和数量比例方面完全一致。在过去悠悠岁月中，在那

些年年播撒成千种子的树木之间，昆虫之间有激烈的生存斗争；在昆

虫、蜗牛、小动物与鸷鸟猛兽之间也有激烈的生存斗争!一切生物都力

求繁殖，而它们又彼此相食，有的吃树，吃它们的种子和幼苗，有的

吃那些刚长出地面会影响树木生长的其他植物。如果我们将一把羽毛

扔向空中，羽毛会依一定法则散落到地上。要弄清楚每支羽毛应落在

何方，这的确是个难题。但是这个难题与数百年来动植物间是如何作

用，以至最终决定了古印第安废墟上今日植物的种类和数量比例的问

题相比较，那可就显得简单多了。

在亲缘关系上相距很远的生物之间一般会出现某种依存关系，如

寄生生物与寄主之间的关系；但严格地说，远缘生物之间有时也会发

生生存斗争，如蝗虫和食草动物之间的关系。不过，最激烈的生存斗

争几乎总是发生于同种的个体之间，因为它们生存于同一地区，需要

同样的食物，遭受同样的威胁。同一物种内各变种间的斗争几乎也同

样激烈，而且有时短期内即见分晓。例如，把小麦的几个变种混合后

播种在一块土地上，然后把它们的种子再混合播种在一起，结果那些

最适合该地区土质和气候的变种或繁殖力最强的变种就会结籽最多，

数年后就会战胜并取代其他变种。即使在极为相似的变种间情况也是

如此。如，混合种植的不同颜色的芳香豌豆(sweet peas)必须分别收

获，再按一定比例混合后进行播种，否则较弱的变种会逐渐减少以至

消失。绵羊变种中也有类似的情况，据说某一种山地绵羊会使另一种

山地绵羊饿死，所以它们不能放养在一起。在合养不同变种的医用蚂

蟥(Medicinal leech)时也有过同样的情况。如果让家养的动植物在自

然状态下去自由竞争，每年也不按一定比例把种子或幼体保存下来，

那么六年后这个混合群体(阻止杂交)中的各种动植物，能否完全保持

原来的体力、体质及习性和原来的数量比例呢?恐怕很难。

同种个体间和变种间生存斗争最为激烈

同属的物种之间在构造上总是相似的，而且一般说来(虽不绝对如

此)在习性和体质上也是相似的，因此它们之间的生存斗争比异属物种

间的斗争更为激烈。例如，近来在美国的一些地方，一种燕子分布范

围的扩大使另一种燕子数量减少。又如，在苏格兰一些地方，近来吃

槲寄生果实的槲鸫(missel-thrush)数量增加，结果引起歌鸫(songthrush)

数量的减少。我们常听说由于气候的极端不同，一种鼠会代替

另外一种鼠。在俄罗斯，亚洲小蟑螂(cockroach)入境之后，到处驱赶

原有的同属大蟑螂；在澳洲，蜜蜂的引进，很快就使当地的无刺小蜂

绝迹；一种野芥菜(charlock)能取代另一种芥菜等等。由此我们已能

隐约感悟到，在自然生态中，地位相近的近缘物种间生存斗争非常激

烈的原因，可是我们还不能确切地阐明，为什么在生存大战中一个物

种能战胜另一物种。

综上所述，可以得出一个极为重要的推论，即每一生物的构造都

与其他生物的构造有着必然的关系，但这种关系常常不被人们察觉。

依靠这种关系它才能与其他生物争夺食物或住所，或是避开它们的捕

食，或是捕食它物。虎牙、虎爪的构造，以及依附在虎毛上的寄生虫

的足和爪的构造，都能说明这个问题。蒲公英美丽的带茸毛的种子和

水生甲虫(water-beetle)扁平的带缨毛的足，初看起来只与空气和水

有关系，但实际上带茸毛种子的好处，是在陆地已长满其他植物的情

况下，可以更广远地传播开去，落到植物稀少的土地上繁衍。水生甲

虫足的构造非常适合潜水，使它能和其他水生昆虫竞争，使它能猎取

食物并逃避其他动物的捕食。

初看起来，许多植物种子中贮藏的养料与其他植物没有什么关

系。但是，像豌豆、蚕豆这类的种子，即便被播种在茂密的草丛中，

从种子里也能长出茁壮的幼苗。这使人想到种子里养料的主要作用，

就是帮助幼苗生长，使幼苗能和周围繁茂的其他植物竞争。

观察一下某种生长在其分布范围的中间地带的植物，为什么它的

数量不能增加到两倍或四倍呢?据我们所知，这种植物完全有能力分布

到其他一些稍热、稍冷、稍潮湿或稍干燥的地方去，因为它能适应一

些稍热、稍冷、稍潮湿或稍干燥的生存环境。在这种情况下，我们容

易理解，假如要使这种植物有增加个体数量的能力，就必须使它形成

若干优势，使它可以压倒竞争对手，或有能够对付吃它的动物的本

领。假如在分布范围的边缘地带，这种植物因气候而发生了体质上的

变化，当然这对它数量的增加是有利的。但是有理由相信，能分布过

远的动植物只是极少数，因为绝大多数都要被严酷的气候所毁灭。也

许没有达到生存范围的极限，如在北极地区或在荒漠的边缘时，生存

斗争是不会停止的。但即使在极冷或极干旱的地方，也有少数物种之

间，或者同种的个体之间，为了争得更温暖或更潮湿一些的生存环境

而发生彼此的争斗。

可见一种植物或动物，如果到了一个新的地方，进入新的竞争行

列，即便气候不变，其生活条件也会发生根本的变化。如果要使一种

植物的总体数量在新的地方有所增加，就得用新的方法来改进它，而

不能用在它原产地使用过的方法。必须设法使这一植物具有优势条

件，使它能对付一系列新竞争者和敌害。

幻想创造条件以使一种生物具有超出其他生物的优势，固然是个

好主意，但实际上我们却找不到任何具体操作的办法。这使我们懂

得，我们对一切生物间的相互关系知之甚少。我们有搞清楚生物间关

系的信念是必要的，但却难以做到。我们能够做到的是牢牢记住： 每

一种生物都在努力以几何级数增加其个体的数目；每一生物在生命的

某一时期、在某一年中的某个季节，在每一代或间隔一定时期，都不

得不为生存而斗争，而且随时都可能遭到重大毁灭。说到生存斗争，

我们聊以自慰的信念是： 自然界的斗争不是无间断的，我们不必为之

感到恐惧，死亡的来临通常是迅速的，而强壮、健康、幸运的生物不

但能生存下去，而且必能繁衍下去。

第4章 自然选择即适者生存

自然选择——自然选择与人工选择的比较——自然选择对次要性状的作用——自然选择对不同年龄和不同性别生物的作用——性选择——同种个体间杂交的普遍性——杂交、隔离、个体数量等对自然选择结果的有利和不利因素——自然选择的缓慢作用——由自然选择造成的生物绝灭——与小区域生物的分异和驯化作用相关的性状超异——自然选择通过性状趋异和绝灭对共祖之后裔的作用——自然选择对生物分类的解释——生物结构等级的进步——低等生物的保存——性状趋同——物种繁衍的程度——摘要

上一章所简要讨论过的生存斗争，到底对物种的变异有什么影响

呢?在人类手中产生巨大作用的选择原理，能适用于自然界吗?回答是

肯定的。我们将会看到，在自然状态下，选择的原理能够极其有效地

发挥作用。我们必须记住，在自然状态下的生物也会产生如家养生物

那样无数的微小变异和个体差异，只是程度稍小些而已。此外，还应

记住的是遗传倾向的力量。在家养状况下，整个身体构造都具有了某

种程度的可塑性。但是，正如胡克和阿沙·格雷所说，在家养生物

中，我们普遍看到的变异，并不是由人类作用直接产生出来的；人类

既不能创造变异，也不能阻止变异发生，人类只是保存和积累已发生

的变异。当人类无意识地把生物置于新的、变化着的生活条件中时，

变异就产生了；但类似的生活条件的变化，在自然状态下确实也可能

发生。我们还应记住，一切生物彼此之间及生物与其自然生活条件之

间有着多么复杂密切的关系；因而，那些构造上无穷尽的变异，对于

每一生物，在变动的环境下生存，可能是很有用处的。既然家养生物

肯定发生了对人类有益的变异，难道在广泛复杂的生存斗争中，对每

一个生物本身有益的变异，在许多世代相传的历程中就不会发生吗?由

于繁殖出来的个体比能够生存下来的个体要多得多，我们可以毫不怀

疑地说，如果上述情况的确发生过，那么具有任何优势的个体，无论

其优势多么微小，都将比其他个体有更多的生存和繁殖的机会。另一

方面，我们也确信，任何轻微的有害变异，最终都必然招致绝灭。我

把这种有利于生物个体的差异或变异的保存，以及有害变异的毁灭，

称为“自然选择”或“适者生存”。无用也无害的变异，则不受自然

选择作用的影响，它们或者成为不固定的性状，如在某些多型物种里

所看到的性质一样，或者根据生物本身和外界生存环境的情况，最终

成为生物固定的性状。

动物演化分叉树图/达尔文主义的核心思想就是认为地球上所有的物种都是由其他物种逐步演变而来，而且万物共祖。达尔文于1837年在他的第一本“物种起源”笔记本中勾画出最早的“动物演化分叉树图”表达了他的进化思想。22年后《物种起源》正式出版时，这幅图规范了许多。

对于使用“自然选择”这个术语，有的人误解，有的人反对，有

的人甚至想象自然选择会引起变异。其实自然选择的作用，仅在于保

存已经发生的对生活在某种条件下的生物有利的变异。没有人反对农

学家们所说的人工选择的巨大效果。但即便是人工选择，也必须先有

自然形成的个体差异，人类才能够依照某种目的加以选择。还有人反

对说，“选择”一词含有被改变动物自身的有意识选择之义，既然植

物没有意志作用，“自然选择”对它们是不适用的!从字面上看，“自

然选择”肯定是不确切的用语；但是谁能反对化学家在描述元素化合

时用“选择的亲合力”这一术语呢?虽然某种酸并不是特意选择某一种

盐基去化合的。有人说我把自然选择说成是一种动力或神力；可是有

谁反对过某学者的万有引力控制行星运动的说法呢?人们都知道这些比

喻所包含的意义，为了简单明了起见，这种名词也是必要的。此外，

要想避免“自然”一词的拟人化用法也是很难的，但是我所指的“自

然”，是指许多自然法则的综合作用及其后果，而法则指的是我们所

能证实的各种事物的因果关系。只要稍微了解一下我的论点，就不会

再有人坚持如此肤浅的反对意见了。

为使我们完全明白自然选择的大概过程，最好研究一下某个地

区，在自然条件轻微变化下发生的事情。例如： 在气候变化的时候，

当地各种生物的比例数几乎立刻也会发生变化，有些物种很可能会绝

灭。我们知道，任何一个地区的生物，都是由密切复杂的相互关系连

接在一起的，即使不因气候的变化，仅仅是某些生物比例数的变化，

就会严重影响到其他生物。如果一个地区的边界是开放的，新的生物

类型必然要迁入，这就会严重扰乱原有生物间的关系。我们曾指出，

从外地引进一种树或一种哺乳动物会引起多么大的影响。如果是在一

个岛上，或是在一部分边界被障碍物环绕的地方，新的善于适应环境

的生物不能自由地进入这里，原有自然生态中出现空隙，必然会被当

地善于发生变异的种类所充填。而这些位置，在迁入方便的情况下早

就被外来生物所侵占了。在此种情况下，凡是有利于生物个体的任何

微小变异，都能使此个体更好地去适应改变了的生活条件，这些变异

就可能被保存下来，而自然选择就有充分的机会去进行改良生物的工

作了。

正如第1章所指出的，我们有足够的理由相信，自然条件的变化可

能使变异性增加。外界环境条件发生变化时，有益变异的机会便会增

加，这对于自然选择显然是有利的。如果没有有益变异的产生，自然

选择也就无所作为。说到“变异”，不应忘记的是，变异中也包括个

体差异。既然人类能在一定方向上积累个体差异，而且在家养的动植

物中效果显著，那么，自然选择也能够而且更容易做到这一点，因为

它可以在比人工选择长久得多的时间内发挥作用。我认为不必通过巨

大的自然变化，如气候的变化，或通过高度隔绝限制生物迁移，便可

使自然生态系统中出现某些空白位置，以使自然选择去改进某些生物

性状，使它们填补进去。因为每一地区的各种生物是以极微妙的均衡

力量在进行竞争，当一种生物的构造或习性发生微小变化时，就会具

有超过其他生物的优势，只要此种生物继续生活在同样的环境条件

下，以同样的生存和防御方式获得利益，则同样的变异将继续发展，

此物种的优势就会越来越大。可以说没有一个地方，那里的生物与生

物之间，生物与其生活的自然地理条件之间，已达到了适应的完美程

度，以至于任何生物都不需要继续变异以适应得更好一些了，因为在

许多地区，都可以看到外地迁入的生物迅速战胜土著生物,从而在当地

获得立足之地的事实。根据外来生物在各地仅能征服某些种类的土著

生物的事实，我们可以断定，土著生物也曾产生过有利的变异以抵抗

入侵者。

通过有计划的或无意识的选择方法，人类能够产生并确实已经产

生极大的成果，那么自然选择为什么就不能产生如此效力呢?人类仅就

生物外部的和可见的性状加以选择，而“自然”(请允许我把“自然保

存”或“适者生存”拟人化)并不关心外表，除非是对生物有用的外

表。“自然”可以作用到每一内部器官、每一体质的细微差异及整个

生命机制。人类仅为自己的利益去选择，而“自然”却是为保护生物

的利益去选择。从选择的事实可以看出，每一个被选择的性状，都充

分受到“自然”的陶冶；而人类把许多不同气候的产物，畜养于同一

地区，很少用特殊、合适的方式去增强每一选择出来的性状。人类用

同样的食料饲养长喙鸽和短喙鸽，也不用特殊的方法，去训练长背的

或长脚的哺乳动物，人类把长毛羊和短毛羊畜养在同一种气候下，也

不让最强壮的雄性动物通过争斗获得雌性配偶。人类也不严格地把所

有劣等动物淘汰掉，反而在各个不同的季节里，利用人类的能力不分

良莠地保护一切生物。人类往往根据半畸形的生物，或至少根据能引

起他注意的显著变异，或根据对他非常有用的某些性状去进行选择。

在自然状态下，任何生物在构造上和体质上的微小差异，都能改变生

存斗争中的微妙平衡关系，并把差异保存下来。与自然选择在整个地

质时期内的成果比较起来，人类的愿望与努力，只是瞬息间的事，人

类的生涯是多么短暂，所获得的成果也是多么贫乏!“自然”产物的性

状，比人工产物的性状更加“实用”，它们能更好地适应极其复杂的

生活条件，能更明显地表现出选择优良性状的高超技巧，对此，难道

我们还会感到惊奇吗?

打个比喻说吧，在世界范围内，自然选择每日每时都在对变异进

行检查，去掉差的，保存、积累好的。不论何时何地，只要一有机

会，它就默默地不知不觉地工作，去改进各种生物与有机的和无机的

生活条件的关系。除非标志出时代的变迁，岁月的流逝，否则人们很

难看出这种缓慢的变化，而人们对于远古的地质时代所知甚少，所以

我们现在所看到的，只是现在的生物与以前的生物不同而已。

要形成一个物种就要获得大量的变异，因此在这个变种一旦形成

之后，可能经过一个长时期，再经历一次变异，或是出现与以前相同

的有利个体的差异，而这些差异必须再次被保存下来，这样一步一步

地发展下去才行。由于相同的个体差异时常出现，我们便不能认为，

上述设想是毫无根据的假设。但它是否正确，还要看它能否符合并合

理解释自然界的普遍现象来进行判断。另一方面，通常有人认为可能

发生的变异量是十分有限的，这也纯粹是一种设想。

虽然，自然选择只能通过给各种生物谋取自身利益的方式而发挥

作用，因此我们看到，即便是我们认为不重要的性状和构造，自然选

择的结果，对生物来说也很重要。当我们看到食叶的昆虫呈绿色，食

树皮的昆虫呈灰斑色；在冬季，高山上的松鸡呈白色，而红松鸡的颜

色呈石南花色时，我们一定会相信，这些颜色是为了保护这些鸟与昆

虫，使其免遭危害。松鸡如果不在生命的某个时期死亡，它们的数量

就会无限量地增加，人们知道，大多数松鸡是受食肉鸟的捕食而死亡

的。鹰是靠视力来捕捉猎物的，鹰的视力极强，以至于欧洲大陆某些

地区的人们被告诫不要养白鸽，因为白鸽最易受害。所以自然选择就

有效地给予每一种松鸡以适当的颜色，而这些颜色一旦获得就被持续

不变地保存下来。不要以为偶然杀害一只颜色特别的动物不会产生什

么影响，要记住，在白色羊群中除去一只略显黑色的羔羊是何等重

要。前面已经谈到在弗吉尼亚，有一种吃“色根”(paintroot)的猪，

食了以后是死是活，全由猪的颜色来决定。就拿植物来说，植物学家

认为果实的茸毛和果肉的颜色是极不重要的，但优秀的园艺学家唐宁

(Downing) 说， 在美国无毛的果实比有毛的果实容易受象鼻虫

(Curculio)的危害，紫色的李子比黄色李子容易染上某种疾病，黄色

果肉的桃子比其他颜色果肉的桃子更易受一种疾病的侵害。如果通过

人工选择的种植方法来培育这几个变种，小的变异就会形成大的变

异；但在自然状态下，这些树木得与其他树木及大量敌害作斗争，那

么各种差异将有效地决定哪一个变种能够获胜，是果实有毛的还是无

毛的，是黄色果肉的还是紫色果肉的。

就我们有限的知识来判断，物种间有些微小差异似乎并不重要，

但不要忘记，气候、食物等等因素无疑要对这些小小差异产生直接影

响。还应注意的是，根据器官相关法则，一个部分发生变异而且变异

被自然选择进行积累时，其他想象不到的变异将随之产生。

正如我们所看到的，在家养状态下，在生命某一时期出现的变异

可能在其后代的同一时期出现，例如，许多食用和农用种子的形状、

大小及味道，蚕在幼虫期和蛹期的变种，鸡卵和雏鸡绒毛的颜色及牛

羊在成熟期前生出的角。同样地，在自然状态下，通过积累某一阶段

的有益变异和在相应阶段的遗传，自然选择也能在任何阶段对生物进

行作用并使之改变。如果植物的种子被风吹送得越远，对它就越有

利，自然选择定会对此发生作用，而且这并不比棉农用选择法来增加

棉桃或改进棉绒更困难。自然选择能使昆虫的幼虫变异以适应可能发

生的事故，而这些事故，与成虫期所遇到的截然不同。通过相关的法

则，幼虫期的这些变异反过来会影响到成虫的构造，成虫期的变异也

反过来会影响幼虫的构造。不过在所有情况下，自然选择都将保证这

些变异是无害的，否则这个物种就会绝灭了。

自然选择可以根据亲体使子体的构造发生变异，也能根据子体使

亲体的构造发生变异。在群居的动物中，如果选择出来的变异有利于

群体，自然选择就会为了整体的利益改变个体的构造。自然选择不可

能在改变一个物种的构造时不是为了对这一物种有利而是为了对另一

物种有利。虽然在自然史著作中有对此种作用的记载，但是我们没有

见到一个能经得起检验的实例。自然选择可以使动物一生中仅用一次

的重要构造发生极大变化，例如： 某些昆虫专门用于破茧的大颚或雏

鸟破卵壳用的坚硬的喙尖。有人说，优良的短喙翻飞鸽死在蛋壳里的

数量比能破壳孵出的多，所以养鸽者必须帮助它们孵出。假如为了这

种鸽自身的利益，自然选择使这种成年鸽具有极短的喙，必定是一个

非常缓慢的变异过程，而在这个严格选择的过程中，那些在蛋壳内具

有强有力喙嘴的雏鸟将被选择出来，因为弱喙的雏鸟必然死在蛋壳

内，或者蛋壳较脆弱易破碎的，也可能被选择出来，因为和其他构造

一样，蛋壳也是能够变异的。

可以说，一切生物都会遭受意外死亡，但这并不会影响或极少影

响自然选择的进行。例如： 每年大量的种子和卵会被吃掉，如果它们

发生了某种可免遭敌害吞食的变异，通过自然选择它们就会改变这种

情况。如果不被吞食，由这些卵和种子长成的个体，可能比偶然存活

下来的个体更能适应其生活条件。同样，无论能否适应生活条件，大

量成年的动植物每年也会因偶然原因死亡，而这种死亡并不因它们在

其他方面可能具有对生物有利的构造和体质有所减轻。但是，不论遭

受多么大的毁灭，只要一个地区的动物没有完全被消除，只要卵和种

子有百分之一或千分之一能够生长发育，在这些幸存者中最能适应生

活环境的个体，就会通过有利的变异，比那些适应较差的个体繁殖出

更多的后代。如果一种生物因上述原因被全部绝灭(事实上常有此等情

况发生)，那么，自然选择就不能再在有利生物的方向上发生作用了。

但不会因为这一点而使我们怀疑，自然选择在其他时期、以其他方式

产生的效果，因为没有任何理由，可以设想许多物种，是在同一时

间、同一地点发生变异的。

性选择

在家养状态下，有些特征往往只见于一个性别，并只通过这个性

别遗传；在自然状态下无疑也有这种情况。因此，通过自然选择作

用，有时雌雄两性个体在不同生活习性方面都能发生变异，或者更常

见的是某一性别对另一性别的关系发生变异。这促使我必须谈一下所

谓“性选择”的问题。性选择的形式，并不是一种生物为了生存而与

其他生物，或与外界自然条件进行的斗争，而是在同一物种的同一性

别的个体间，一般是雄性之间，为了获得雌性配偶而发生的斗争。这

种斗争的结果，不是让失败的一方死掉，而是让失败的一方不留或少

留下后代，所以性的选择不如自然选择那样激烈。一般来说，最强壮

的雄性，是自然界中最适应的个体，它们留下的后代也最多。但往往

胜利并不全靠体格的强壮，而是靠雄性特有的武器。如无角雄鹿和无

距(spur)(雄鸡爪后面像脚趾似的突出部分——译者注)公鸡就难留下

很多后代。由于性选择可以使获胜者得到更多繁殖的机会，所以和残

忍的斗鸡者挑选善斗的公鸡一样，性选择可以赋予公鸡不屈不挠斗争

的勇气、增加距的长度和在争斗时拍击翅膀以加强距的攻击力量。我

不知道在动物的分类中，哪一类动物没有性选择的作用。有人曾描述

说，雄性鳄鱼(alligator)在争取雌性时会像美洲印第安人跳战斗舞蹈

那样吼叫并旋绕转身；雄鲑鱼(salmon)整天彼此争斗；雄性锹形虫

(stag-beetle)的大颚常被其他雄虫咬伤。非凡的观察家法布尔(M.

Fabre)曾多次见到一种膜翅目昆虫(hymenopterousinsect)为了争夺雌

虫而发生争斗，雌虫似乎漠不关心地观战，最后随着胜利者而去。这

种争斗，可能在“多妻”的雄性动物中最为激烈，而这种雄性常有特

殊的武器。食肉动物原来就已具备良好的战斗武器，性选择又使它们

和别的动物一样，又具备了更特殊的防御手段，例如雄狮的鬃毛，雄

鲑鱼的钩形上颚等等。要知道，为了在战斗中取胜，盾的作用和矛、

剑是同等重要的。

就鸟类来说，这类争斗要平和得多。研究过这一问题的人都相

信，许多鸟类的雄性间最激烈的斗争，是用歌唱去吸引雌鸟。圭亚那

(Guiana)的岩鸫(rook-thrush)、极乐鸟(birds of paradise)及其他

鸟类常常聚集一处，雄鸟一个个精心地以最殷勤的态度显示它们艳丽

的羽毛，在雌鸟面前做出种种奇特的姿态，而雌鸟在一旁观赏，最后

选择最有吸引力的雄鸟做配偶。仔细观察过笼养鸟的人，都知道鸟有

各自的爱憎。赫龙爵士(Sir R. Heron)曾描述他养的斑纹孔雀是如何

极为成功地吸引了所有的雌孔雀。这里虽不能叙述详情，但是可以说

人类能在很短时间内按自己的审美观标准，使矮脚鸡具有美丽、优雅

的姿态。毫无疑问，在数千代的相传中，雌鸟一定会根据它们的审美

标准，选择出声调最动听、羽毛最美丽的雄鸟，并产生了显著的性选

择效果。在生命不同时期出现的变异，会在相应时期单独出现在雌性

后代或者雄、雌两性后代身上，性选择会对这些变异起作用；用这种

性选择的作用，可以在一定程度上解释雄鸟和雌鸟的羽毛为何不同于

雏鸟羽毛的著名法则，在此就不详细讨论这个题目了。

因此任何动物的雌雄两体，如果它们的生活习性相同而构造、颜

色或装饰不同，可以说这些差异主要是由性选择造成的，即： 在世代

遗传中，雄性个体把稍优于其他雄性的攻击武器，防御手段或漂亮雄

壮的外形等特点，遗传给它们的雄性后代。不过，我们不应该把所有

性别间的差异，都归因于性选择，因为在家养动物中，有些雄性专有

的特征并不能通过人工选择而扩大。野生雄火鸡(turkey-cock)胸间的

丛毛，其实并无用处，而在雌火鸡眼里，也很难说这是一种装饰；说

实在的，如果这丛毛出现在家养动物身上，就会被视为畸形。

自然选择，即适者生存作用的实例

让我设想一两个例子，来说明自然选择是如何起作用的吧。以狼

为例，在捕食各种动物时，狼有时用技巧，有时用力量，有时则用速

度。假设一个地区由于某种变化，狼所捕食的动物中，跑得最快的鹿

数量增加或其他动物数量减少，这是狼捕食最困难的时期，在这种情

况下，当然只有跑动最敏捷、体型最灵巧的狼才能获得充分的生存机

会，从而被选择和保存，当然它们还必须在各个时期总能保存足够的

力量去征服和捕食其他动物。人类为了保存最优良的个体，(并非为了

改变品种)在进行仔细有计划的或无意识的选择时，能提高长嘴猎狗

(灵)的敏捷性。毫无疑问，自然选择也会产生如此效果。顺便提一

下，根据皮尔斯先生(Mr. Pierce)所说，在美国的卡茨基尔山脉

(Catskil Mountains)栖息着两种狼的变种，一种形状略似长嘴猎狗，

逐鹿为食，另一种则躯干较粗而腿较短，常常袭击牧人的羊群。

请注意，在上述例子中，我说的是那些体型最灵巧的狼能被保存

下来，并不是说任何单个的显著变异都被保存下来。在本书的前几版

中，有时我曾说过单个显著变异的保存是常常发生的。因为过去我认

为个体差异非常重要，并因此详细谈论人类无意识选择的结果，这种

选择是靠保存一切或多或少有价值的个体及除去不良个体而进行的。

以前我也曾观察到，在自然状态下，任何偶然发生的构造差异，都是

很难被保存下来的。比如一个大而丑的畸形，即便在最初阶段被保存

下来，而其后由于持续地与正常个体杂交，其特性一般都会消失。但

是，直到我读了刊登在《北英评论》(North British Review, 1867)

上的一篇很有价值、很有说服力的文章后，我才明白了单独的变异，

不论是细微的还是显著的，都难以长久保存下去。这位作者以一对动

物为例，说明虽然这对动物一生可产200个仔，但由于种种原因造成的

死亡，平均仅有两个仔可以存活下来并繁殖后代。对于大多数高等动

物来说，这是一种极端情况的估计，但对于许多低等动物来说情况绝

非如此。此作者指出，如果一个新出生的幼体因某方面的变异可获得

优于其他个体两倍的存活机会，但因死亡率太高，其结果存活下去仍

会困难重重。文章指出，假设它能生存并繁殖，并且有半数的后代遗

传了这种有利变异，其后代也只是具有稍强一点的生存和繁殖的机

会，而这种机会在以后历代还会减少下去。我想这些论点无疑是正确

的。如果一种鸟因长有弯钩的喙而容易获得食物，假使这种鸟里有一

只生来就有极为弯钩的喙，并因此免于毁灭而繁殖。尽管这样，这只

鸟要排除普通类型而永久独自繁殖下去的机会还是很少的。根据在家

养动物中所观察到的情况，可以肯定地说，如果把大量的、多少有点

弯钩喙的个体一代又一代地保存下来，把直喙的个体大量地除去，必

然能达此目的。

不应忽视的是，由于相似的组织结构受到类似的作用，使一些显

著的变异会屡次出现，这些变异不应仅仅被视为个体差异，从家养生

物中可以找到很多此类证据。在这种情况下，即使变异的个体，起初

没有把新获得的性状传给后代，只要生存条件保持不变，无疑它将会

把同样方式的更强变异遗传给后代。毫无疑问，这种依同样方式变异

的倾向，往往非常强烈，可使同一物种的所有个体，可以不经任何选

择作用便产生相似的变异；或者是一个物种的1/3、1/5或1/10的个体

受到这样的影响。关于这种情况，可以举出若干实例。例如，格拉巴

(Graba)估计在法罗群岛(Faroe Islands)约有1/5的海鸠(quillemot)

属于一个显著的变种，这个变种以前被列为一个独立的物种而被称为

Uria Lacrymans。在这种情况下，如果变异是有利的，根据适者生存

的原理，原有的类型很快就会被变异了的新类型所取代。

以后我还要谈到，杂交有消除各种变异的作用。在此要说明的

是，大多数动物和植物都固守本土，一般都不做不必要的流动。甚至

迁徙的鸟类，也常常返回到它们的原住地。因此每一个新形成的变

种，起初一般都生活在原产地区，这似乎是自然状态下变种的普遍规

律。这样，许多发生相似变异的个体，很快就会聚成小的群体，共同

生活共同繁殖。如果新变种在生存斗争中获胜，它便会从中心区域慢

慢扩散，在不断扩大的区域边缘和那些没有改变的个体进行斗争并征

服它们。

再举一个较复杂的例子来说明自然选择的作用吧。有些植物分泌

甜汁，这显然是为了排除体液内的有害物质。例如某些豆科植物

(Leguminosae)从托叶基部的腺体排出分泌物，普通月桂树(laurel)从

叶背分泌液体。这种甜汁量虽少，却被昆虫贪婪地寻求着，然而这些

昆虫的来访，对植物本身并无任何益处。假如甜汁是从一种植物的若

干植株的花里分泌出来的，寻找这种甜汁(花蜜)的昆虫会沾上花粉，

并把花粉从一朵花传到另一朵花上去，这样同种的两个不同个体，就

可以进行杂交，从而产生强壮的幼苗，并使幼苗得到更好的生存和繁

殖机会。这些情况极为常见。那些花蜜腺体最大的植株，分泌的花蜜

最多，最常受到昆虫的光顾，因而获得杂交机会也就最多。长此以

往，它们就会占有优势并形成一个地方变种。有些花的雄蕊和雌蕊所

处的位置能适合前来采蜜昆虫的大小和习性，这在一定程度上有利于

昆虫传授花粉，这样的花同样也会受益。如果一只来往于花间的昆虫

并不采蜜而专采花粉，这种对花粉的破坏显然是植物的一种损失，因

为花粉是专为受精用的。可是如果因这一昆虫的媒介作用，少量的花

粉由一朵花传到另一朵花，最初可能出于偶然，尔后就可能形成习

惯，这种情况促进了植物的杂交，即使9/10的花粉损失掉了，对于花

粉被盗的植物来说，结果仍然是非常有利的。因而，那些产花粉较多

的、粉囊较大的个体将被选择出来。

如果上述过程长期继续下去，植物就将变得很能吸引昆虫，昆虫

也就不自觉地在花间规律而有效地传递花粉。这方面突出的例子很

多。现举一例，这个例子同时还能说明植物雌雄分株的步骤。有些冬

青树(holly-tree)只生雄花，每花有四枚含少量花粉的雄蕊和一枚不

发育的雌蕊；另一雌冬青树只生雌花，每花有一枚发育完全的雌蕊和

四枚粉囊萎缩的雄蕊，且雄蕊上无一粒花粉。在距一株雄冬青树60码

的地方，我找到一株雌冬青树并从不同枝干上采下20朵花，当我把雌

花柱头放在显微镜下观察时，发现所有柱头上毫无例外地都沾有几粒

花粉，有的还相当多。那几天风是从雌树的方向吹往雄树，所以这些

花粉不是由风力传送的；虽然天气很冷并有暴风雨，(这对蜂类不利)

但是我检查的所有雌花都因在花间寻找花蜜的蜂而有效地受精了。现

在再回过头来谈一下我们想象的情况： 一旦植物变得很能吸引昆虫，

以至昆虫在花间规则地传递花粉，另一个步骤可能就开始了。博物学

者们都不怀疑所谓“生理分工”的益处，因此我们相信，一树或一花

只生雄蕊而另一树或另一花只生雌蕊对植物是有利的。栽培的植物和

被置于新的生活环境的植物雄性器官，有时是雌性器官的功能会有所

减退。在自然状态下，这种情况也会发生，即使程度极其轻微。既然

花粉已经能在花间有规律地传递，既然“生理分工”的原理显示，更

完全的性别分离对植物更为有利，那么雌雄分离的倾向越显明的个

体，将会不断受益并被选择，直到雌雄两体最终完全分离。许多植物

的雌雄分离显然正在进行之中。如果要说明植物如何通过二形性和其

他手段来达到雌雄分离的不同步骤，那是要花费很大篇幅的。这里我

只补充一点，即根据阿沙·格雷的研究，在北美有几种冬青树确实处

于一种中间状态，正如他所说的，是一种或多或少的“异株杂性”。

现在谈谈吃花蜜的昆虫。假如一种普通的植物因连续的选择作用

而使花蜜逐渐增加，而某种昆虫又是以这种花蜜为食的。我能举出多

种例子说明蜂是如何急于采蜜而设法节省时间的。例如，一些蜂习惯

于在花的基部咬一口来吸食花蜜，而本来它们稍费点劲就能从花的开

口部位钻到花里去。想到这些情况，我们就会相信，那些容易被忽视

的微小个体差异，如口吻的长度、弯曲度等等，在一定条件下，对于

蜂和其他昆虫是有利的。因此有些个体能比其他个体更快地获得食

物，它们所属的群体能够繁盛，而从它们分出去的许多蜂群也都继承

了同样的性状。普通红三叶草和肉色三叶草(T. incarnatum)的管形花

冠，粗看上去长度并无差异，但蜜蜂可以轻易地吸取肉色三叶草的花

蜜却不能吸到红三叶草的花蜜；能采红三叶草花蜜的只有野蜂。蜜蜂

不能享受遍布田野的红三叶草花蜜，但它们肯定是喜好这种花蜜的，

因为我曾多次观察到，只有在秋季，众多蜜蜂才能通过野蜂在红三叶

草基部咬破的孔道吸取花蜜。这两种三叶草花冠的长度决定着蜜蜂能

否采蜜，但其差异一定十分微小，因为有人肯定地说，红三叶草在收

割后第二季作物开的花要小一点，而那时蜜蜂就来采蜜了。不知此说

是否准确，也不知另外一篇发表的文章是否可信。那篇文章说，意大

利种的蜜蜂可以吸取红三叶草的花蜜，而这种蜂一般认为是普通蜂的

变种，而且与普通蜂可以自由交配。可以说，在长满红三叶草的地

方，具有略长或不同形状吻的蜂能够获得好处。从另一方面来说，由

于红三叶草完全靠能来采花蜜的蜂受精，如果一个地区的野蜂少了，

则花冠较短或分裂较深的植株，将会得到好处，而蜜蜂也就可以采这

种红三叶草的花蜜了。现在，我们理解了蜂与花是如何通过不断保存

结构上互相有利的微小差异，同时发生或先后发生变异以达到完美的

相互适应了。

我知道，用上述想象的例子来说明自然选择的原理，是会遭到反

对的，正如莱伊尔爵士最初“用地球近代的变迁来解释地质学”时遇

到反对一样。不过现在再运用仍然活跃的一些地质作用来解释深谷和

内陆崖壁的形成时，很少再有人说那是微不足道或毫无意义了。自然

选择的作用，仅在于把每个有益的微小遗传变异保存和积累起来。近

代地质学已经抛弃了那种一次大洪水就能凿出一个大山谷来的观点，

同样地，自然选择学说也将排除那种以为新生物类型能连续被创生，

或者生物的构造能够突然发生大变异的观点。

个体杂交

关于这个题目先从侧面讲几句吧。除了人们不太了解的奇特的单

性生殖以外，很明显，凡是雌雄异体的动植物，每次生育都必须交配

才行。可是对雌雄同体的生物而言，这种情况就很不明显。不过有理

由相信，一切雌雄同体的个体，会偶然地或是习惯性地两两结合以繁

衍其类。很久以前，斯普兰格尔(Spreagel)、奈特和凯洛依德就曾含

蓄地提出了这样的观点。下面我们就要谈到这一观点的重要性。对于

这个题目我准备了许多材料足以详加讨论，但我还是不得不力求简

略。一切脊椎动物、昆虫及其他大类的动物，都必须交配才能生育。

近代研究的结果，使过去认为是雌雄同体的生物数目，已大为减少。

至于真正雌雄同体的生物，大部分也必须两两结合。也就是说，为了

繁殖，两个个体要进行有规律的交配，这正是我们所要讨论的问题。

至于那些不经常交配的雌雄同体动物和大多数雌雄同体的植物，我们

有什么理由想象它们必须通过交合而繁殖呢?对于此等情况肯定不能一

一详谈，只是讲个大概而已。

首先，我已搜集了大量事实，做了许多实验，证明不同变种间的

杂交或同一变种内不同品系个体间的杂交，可以使动植物的后代变得

强壮并富于生殖力，这与养殖家们的普遍信念是一致的；反之，近亲

交配必定减弱个体的体质和生殖力。这些事实使我相信自然界的法则

是： 靠自体受精，生物不可能世代永存，与其他个体偶然或每隔一定

时期进行杂交是必不可少的。如果把这一观点当作自然法则，我们就

能理解下述几大类事实，否则用其他任何观点都是解释不通的。凡是

培养杂交植物的人都知道，花暴露在雨下是非常不利于受精的。可实

际上雌雄蕊完全暴露的花何等之多!这里只有用异体杂交的必要性，才

能解释雌雄花蕊完全暴露的情况，也就是说那是为了让其他花的花粉

能够自由进入的缘故(尽管花朵内雌雄蕊排列的极近，便于自花受

精)。此外还有许多花，例如蝶形花科即豆科的花，它们的结籽器官是

紧紧包裹起来的，但这些花对于昆虫的来访几乎都有完美而奇巧的适

应。蝶形花必须通过蜂的媒介授粉，如果阻止蜂的来访，这些花的结

籽能力就会大受影响。昆虫从一朵花飞到另一朵花，肯定要传带着花

粉，这使植物大受其益。昆虫的作用就像一把驼毛刷子，只要先触一

下这朵花的雄蕊，再触一下那朵花的雌蕊，受精就可大功告成了。但

是不要错误地认为，蜂的传粉作用，可以在不同作物中产生许多杂交

品种，因为在同一雌蕊上，同种植物的花粉比异种植物的花粉具有更

强大的优势，以至于完全可以消除异种植物花粉的影响，格特纳

(G?rther)就曾指出过这一点。

有时，花内的雄蕊会突然弯向雌蕊，有时也会一枚一枚地慢慢弯

向雌蕊，这些“机关”好像专门为了保证自花授粉而互相配合似的，

不过雄蕊的颤动往往还可借助昆虫的一臂之力。凯洛依德曾指出刺蘖

［小蘖、伏牛花(barberry)］就是这种情形。这个属内的植物几乎都

有这种特别有利于自花传粉的机能。但是，众所周知，把近缘的物种

或变种种植在彼此靠近的地方，就难以培育出纯种的幼苗，因为它们

会大量地自然杂交。在其他一些情况下，自花授粉的条件是很不利

的，某些特殊机制会有效地阻止雌蕊接受自花的花粉。斯普林格尔和

其他作者的著作中都谈到过这一点，我个人也观察到这种情况。例

如，亮毛半边莲(Lobelia)就有一种美丽精巧的机构，能够在雌蕊准备

受粉以前把无数的花粉从粉囊中全部散放出去，至少在我的园中，昆

虫从来不造访这种花，所以它也就不结籽。但是当我把一花的粉放在

另一花的柱头上，它就能结籽并可从中育出幼苗。而我园中另一种常

有蜂来造访的半边莲就很容易结籽。在没有特殊构造阻止雌蕊自花授

粉的情况下，我本人、斯普林格尔以及最近的希得伯朗(Hildebrand)

及其他人，都能证实这些花或者在雌蕊准备授粉前粉囊就已破裂，或

者虽然雌蕊已经可以授粉了但花粉尚未成熟，所以这种所谓两蕊异熟

的植物，实际上与雌雄异体的植物一样，都得经过杂交才会授粉。前

面讲过的二形性或三形性的植物也属此种情况。这些事例是多么奇特

啊!同一花内花粉与柱头的位置靠得那么近，好像是专门为自花授粉而

生似的，可实际上却又彼此都用不上。这些现象似乎令人费解，但

是，如果我们用偶然的异体杂交的优越性和必然性，来解释这些情

况，却又是何等简单!

如果把甘蓝、萝卜、洋葱及其他植物的一些变种，种植在彼此挨

近的地方，便会发现所得种子育出的幼苗大部分都是杂种。例如，几

个甘蓝的变种生长在相互挨近的地方，我从它们的种子中培育出233株

幼苗，便发现能保持原变种性状的只有78株(其中有几株还不太纯)。

可事实是每一朵甘蓝花的雌蕊都被同一朵花的六个雄蕊和同株植物上

的其他花朵的雄蕊包围着，而花内的花粉不需要昆虫便可落在雌蕊柱

头上(因我曾看到未经昆虫传粉的花也能结籽)。上面提到幼苗中有如

此多的杂种，这一事实只能说明不同变种的花粉比同花花粉有更强的

授精能力，也进一步证明了同种异体杂交具有优势这一普遍法则的正

确性。如果用异种进行杂交，情况正好相反，因为同种花粉几乎总是

比异种花粉的受精能力强，这个问题在下一章还要作进一步讨论。

对于一株开满花的大树，假如认为花粉通常只在同树的花间传递

而极少传到另一树，那就不对了；我们也不应认为，只有在某种特定

前提下，同树的花才能被看做不同个体。自然界就是这样，它使同一

树的花雌雄分异，此时，虽然雌花、雄花同生一树，花粉也必须由一

花传到另一花；如果是这样的话，那么花粉也肯定能从一树传到另一

树。一切属于“目”一级的树，雌雄分化现象通常比其他植物多，在

英国就有这种情况。应我的要求胡克博士把新西兰的树木列成表格，

阿沙·格雷博士把美国的树也排列成表，所显示的结果与我推断的一

致。不过胡克博士告诉我，这一规律却不适合澳洲的情况。但是我

想，如果澳洲的树木属于雌雄异熟型，那与雌雄分离所产生的后果是

一样的。在此，我特别以树木为例进行讨论，目的是为了引起人们对

这个问题的注意。

现在让我们简要地谈谈动物方面的情况吧。尽管很多陆生动物是

雌雄同体的，(如陆生软体动物和蚯蚓等)但它们都需要交配方可授

精。目前还找不到一种陆生动物是能够自体受精的。这一显著的事实

与陆生植物形成了强烈对比，但根据偶然杂交的必要性原理，就可完

全理解这个事实。由于受精体制不同，陆生动物除了两体相交，不可

能像植物那样借助虫媒、风媒及其他手段进行偶然杂交。水生动物中

有一些雌雄同体者是能够自体受精的，但水流显然可使它们获得杂交

的机会。我曾向权威学者赫胥黎教授(Prof. Huxley)请教，世上是否

存在某种雌雄同体动物，它的生殖构造完全封闭在体内，不需要与外

界沟通，其受精过程也不会受到其他个体的影响；他告诉我，正如在

花类找不到这种例子一样，在动物中也找不到这样的例子。上述情况

使我很长时间难以解释蔓足类(Cirripedes)的受精过程，幸好，一个

偶然的机会使我能够证明两个自体受精的个体，有时确实能进行杂交

的。

有些同科甚至同属的动、植物，尽管在整体构造机制上非常一

致，可是有些是雌雄同体，有些却是雌雄异体，这一定使许多博物学

家感到惊异。但是，如果一切雌雄同体的物种都能偶尔进行杂交，那

么它们与雌雄异体者在机能方面也就没有多大差别了。

根据上述理由及我搜集的大量事实(在此不能一一列出)，不同

动、植物个体间的偶然杂交，即使不是绝对的，那也是一个非常普遍

的自然规律。

通过自然选择产生新类型的有利条件

这是一个较为复杂的问题。显然，包括个体差异在内的大量差

异，对形成新的生物类型都是有利的。在一定时期内，如果个体数量

多，出现有利变异的机会也随之增多，这可以补偿每一个体变异量较

少之不足，而这一点正是导致自然选择成功的重要因素。虽说自然选

择是在长时间内起作用的，但这时间长度并不是无限的，因为一切生

物都力求在自然体系中争占一席之地，如果一种生物不能随它的竞争

者发生相应的改变和改进的话，它就会被消灭掉。如果有利变异不能

遗传，自然选择也就不能发挥作用。尽管返祖倾向往往会抑制或阻止

自然选择的工作；但是，既然这种倾向没有能阻止人类通过选择培育

出各个家养品种来，它又怎么能阻止自然选择的作用呢。

在有计划的人工选择中，饲养者为了某种目的而进行选择，如果

任凭个体自由杂交，他的选择工作就不能成功。但是许多人并不蓄意

改变品种，他们只是以近乎相同的标准追求完善，试图获得最优良的

个体来繁衍后代。所选的个体即便未形成新品种，这种无意识的选择

过程也一定能导致它们缓慢的改进。自然状态下的选择也是如此。在

一个有限地区内，有些地方的自然体系中尚存一些空位，那么所有向

着正确方向变异的个体，尽管变异程度不同，都将被保存下来。如果

在一个很大的地区内，各小区域之间的生活条件必有不同，结果同一

物种便会在不同区域内发生变异，而新形成的变种则将在各区域的边

界地带互相杂交。本书第6章将告诉我们，生长在中间地区的中间型变

种最终要逐渐被邻近地区的一个变种所取代。杂交主要影响那些流动

性大、生育率低、每育必交配的动物。所以，正如我实际上看到的那

样，具有这种特性的动物，如鸟类，它们的变种一般仅存在于隔离的

地区内。对于偶然杂交的雌雄同体生物和流动性差、繁殖率高、每育

必交配的动物来说，新改良的变种在任何地方都能迅速形成。它们先

在那里聚集成群，然后才传播开去。这样，新变种的个体才能在一起

进行大量交配。根据这个原理，育苗人总是在大群的植物中留存种

子，因为在大群中杂交的机会减少了。

甚至对于那些每育必交、繁殖不快的动物来说，自由杂交也不能

够消除自然选择的效果。我能提供大量事例证明： 由于栖息于不同场

所，各自繁殖于稍不相同的季节及偏爱与同种个体交配等原因，同一

地区内同一物种的两个变种可以长期保持性状的不同。

杂交可使同物种或同变种的个体保持性状的纯正和一致，这是杂

交在自然界中的重要作用，对于每育必交的动物来说，这种作用更为

有效。前面已经讲过，所有动、植物都会偶然杂交，即便间隔很长时

间才杂交一次；杂交的后代也比自体受精的后代更强壮、更富于生殖

力，以至于获得更好的存活和繁殖的机会。所以，从长远看，哪怕极

为罕见的杂交都会造成极大的影响。至于那些最低等的生物，它们不

进行有性繁殖，没有个体的结合，也不可能进行杂交，但在相同生活

条件下要保持性状的一致，只能靠遗传和通过自然选择，除去那些与

原种有偏离的个体。如果生活条件变了，个体形式也变了，靠自然选

择保存相似的有利变异可以使变异了的后代获得一致的性状。

隔离是通过自然选择产生物种变异的又一重要因素。在一个不太

大的有限或隔离的地区内，有机和无机的生活条件几乎是一致的。在

这里，自然选择倾向于以同样的方式去改变同一物种内的一切个体，

这些生物与周边地区生物的杂交也会受到抑制。关于这个问题最近华

格纳(Moritz Wagner)发表的一篇很有意义的文章表明，隔离在阻止新

变种进行杂交方面所起的作用比我原先设想的还要大。可是由于前面

所提到的原因，我无论如何也不能同意这位博物学家的观点。当气

候、陆地的高度等自然条件变化后，隔离所起的重要作用，就是阻止

外地适应能力更强的生物移入这个地区，因此在这个地区的自然生态

体系中就空出一些新位置，以待原栖息于此地的生物变异后填充进

来。最终，隔离为缓慢形成的新生变种提供了时间。当然，有时隔离

可能是很重要的。但是如果这个隔离区很小，或者周围有障碍物，或

者自然条件极为特殊，生物的总数就会很少，这样就会减少产生有利

变异的机会，所以通过自然选择形成新种的过程也就延迟了。

对于自然选择来说，流逝的时间本身并不起什么作用，它既不推

动又不妨碍自然选择。我做这样的说明，是因为有人错误地说我认为

时间在改变物种方面起非常重要的作用，好像一切生物由于内在的规

律必然要发生变异似的。时间的重要作用仅在于： 它使有利变异的发

生、选择、积累和固定获得较好机会。此外时间能增进自然环境对每

一物种的形成所起的直接作用。

如果我们到自然界中去检验一下这些观点是否正确，观察一下任

何一个隔离的小地区(例如海洋中的岛屿)，就会发现虽然岛上的物种

数目很少(在地理分布一章将要谈这个问题)，但在这些物种中，大部

分都是本地种，也就是说它们仅生于此地而不生长于世界上任何别的

地方。所以初看起来，海洋中的岛屿非常有利于新种的产生，但这会

使我们自欺，因为要确定究竟是一个小的隔离区，还是一个像大陆那

样的大的开放地区，更有利于生物新类型的产生，我们应该在相等的

时间内进行比较，而那是我们无法做到的。

隔离对新物种的产生十分重要，但总的来说，我还是相信地域宽

广，对新种的产生更为重要，对于那些生存期长，分布广的物种尤其

如此。广大开放的地区可以容纳同一物种的大量个体，这就增加了产

生有利变异的机会，而且栖息于一地的大量物种，也使这里的生存条

件更为复杂。如果大量物种中的一部分发生了变异或改进，其他物种

势必也要在相应程度上发生改进，否则它们就会被绝灭。每一新类型

极大地改进后，就会向着开放的毗邻地区扩散，去与其他类型竞争。

此外，因过去的地面升降运动，目前连接着的广大地区，过去一定曾

处于互不连接的状态，因此隔离对新种产生所起的良好作用，一定在

某种程度上发生过。最后，我的结论是： 在某些方面，小的隔离区对

新种的产生是非常有利的，但是一般来说，变异过程还是在广大的地

区进行得快；更重要的是，那些已经战胜过许多竞争对手而从大地区

产生的新类型，一定会分布得更广远，产生更多的新变种和新物种，

从而在生物界发展史上占有更重要的位置。

根据以上观点，我们就可以理解某些事实(在地理分布一章中还要

再讲到这些事实)。例如，与欧亚大陆比起来，在地域较小的澳洲上的

生物就相形见绌了。又如，大陆上的生物在各处的岛屿上都能驯化。

小岛上生存斗争不太激烈，也就少有变异，少有灭亡。因此，我们也

可以理解，为什么希尔(Oswald Heer)说，马德拉的植物区系在一定程

度上很像已消亡的欧洲第三纪植物区系。一切池塘湖泊等淡水盆地合

并起来，与海洋和陆地比较，也只是个小小地区，所以淡水生物间的

生存斗争，不如海洋里的激烈，新类型的产生和旧类型的消亡也都缓

慢。硬鳞鱼(Ganoid fishes)曾经是一个占优势的目，现在仅从淡水盆

地中找到这个目留下来的七个属。目前世界上几种形状最奇特的动

物，如鸭嘴兽(Ornithorh ynchus)和美洲肺鱼(Lepidosiren)只能在淡

水中找到。它们能像化石一样，把今日自然分类中相隔很远的目在一

定程度上联系起来。这些异常的生物被称为活化石，它们生活在局限

的地区内，那里生存斗争不那么激烈，因而较少发生变异。

现在，让我们在错综复杂的问题所允许的范围内，总结一下经过

自然选择作用，所产生新物种的有利和不利条件。我认为，对于陆地

生物来说，地面多次发生升降变迁的宽广地区，最有利于许多新生物

类型的产生，这些生物既能长久地生存又能广泛分布。如果这个地区

是一片大陆，那里生物的个体和种类就非常之多，而且置身于激烈的

生存斗争之中。如果因地面下沉，这个地区变成分隔的大岛，每一个

岛上同种的个体仍然很多，可是在分布的边缘地区新种的杂交会受到

限制。因移入被阻断，每一自然条件改变后，各岛上自然生态体系中

的新位置，就只能由旧物种产生的变异类型来填充，漫长的时间能使

各岛上的变种进行充分的改进和完善。如果地面再又升高，这些岛又

能连接成大陆，生存斗争又会激烈起来，最占优势、最完善的变种将

能够扩散，而不够完善的类型将遭绝灭。在重新连接的大陆上，各种

生物的相对比例数目将再度发生变化。自然选择将有充分的机会去进

一步改良旧物种、创造新物种。

我完全承认，自然选择作用过程大多是非常缓慢的。只有当现存

生物的变异更适合一个地区自然生态体系中的一些位置时，自然选择

才能发生作用，而这些位置的出现，有赖于自然条件的缓慢变化和阻

止更适应的生物从外界的迁入。当旧物种变化后，它们与其他生物间

的关系就被打乱，新的位置又将出现，以待更适应的类型去占领；但

所有这一切都是非常缓慢地进行的。尽管同种个体间都存在轻微的差

异，但要经过漫长的时间，才能使它们身体构造的各部分表现出相当

显著的差异；自由杂交还会阻碍这种结果的产生。人们一定会说，这

几种因素足以抵消自然选择的力量，可我不相信情况会这样。另一方

面，我确实相信自然选择一般是极其缓慢的，在很长时间内仅对同一

地区的少数个体起作用的。我还相信，这些缓慢的断断续续的选择结

果，与地质学所告诉我们的世界上生物变化的速度和方式是非常一致

的。

如果人工选择的有限力量都能大有作为，那么，尽管自然选择的

过程十分缓慢，但在漫长的岁月中，通过适者生存的法则，一切生物

之间，生物与其自然生活条件之间的相互适应关系，一定会无限制地

向着更完美、更复杂的方向发展变化。

自然选择造成的绝灭

在地质学一章里将充分讨论这个问题，但因它与自然选择很有关

系，所以在此有必要提一下。自然选择的作用只是通过保存在某些方

面的有利变异，使这些变异能持续下去。由于一切生物都以几何级数

增加，致使每一地区都充满了生物；随着优势类型个体数目的增加，

劣势类型的个体数就要减少以至稀少。地质学告诉我们，稀少就是绝

灭的前奏。我们知道，任何个体数量少的类型在季节气候发生重大变

动时，或在敌害数量暂时增多时，极有可能遭到灭顶之灾。进一步

说，如果我们承认物种类型不可能无限地增多的话，那么，随着新类

型的产生，必然导致众多旧类型的消亡。地质学明确显示，物种类型

的数目从来没有无限地增加过。现在我们来说明一下，为什么世界上

的物种数量不能无限地增加。

我们知道，在任何时期，个体最多的物种可获得最好的机会以产

生有利变异，对此我们是有证据的。第2章提到的事实显示，正是那些

常见的，广泛分布的或占优势的物种，产生了最多的有据可考的变

种。因此，在任何时期，个体稀少的物种，发生变异和改良速度较慢

的物种，在生存斗争中，它们很容易被已变异和改良过的常见物种的

后代击败。

根据这些分析，结果必然是： 随着时间的推移，通过自然选择，

新物种产生了，而其他物种将变得越来越稀少以至最终绝灭。并且，

那些与正在变异和改良的类型进行最激烈斗争的类型将最先灭亡。在

生存斗争一章中我们已经知道，由于具有近似的结构、体质及习性，

最近缘的类型(同种的各变种，同属或近属的各物种)之间竞争最为激

烈。其结果是，在每一变种或物种形成的过程中，它们给最近缘种类

造成了最大的威胁，以至于往往最终消灭它们。在家养动物中，通过

人类对改良类型的选择，也会出现同样的消亡过程。许多具体的例子

可以说明，牛、羊及其他动物的新品种和花草的变种，是多么迅速地

取代了旧的低劣种类的。在约克郡人们都知道，古代的黑牛被长角牛

取代，长角牛又被短角牛所排挤。用一老农的话说：“简直就像被残

酷的瘟疫一扫而光。”

性状趋异

这个术语所包含的原理是很重要的，许多现象都可以用它来解

释。首先，即便是那些多少已经具有物种特征的显著变种，与明确的

物种比起来，彼此间的差异还是小得多，因而在很多场合很难对它们

进行分类；但我还是认为，变种是形成过程中的物种，我称之为初期

物种。那么变种间的较小差异是如何扩大为物种间的较大差异的呢?自

然界中无数的物种呈现显著的差异，而变种是未来显著物种的原型和

亲体，在它们之间仅呈现出微小而不确定的差异，由此，我们可以推

论，较小差异向较大差异变化的过程是经常发生的。可以说，仅仅出

于偶然变异，变种才与亲体之间有了某种性状的不同，后来这一发生

变异的后代又与亲体在这同一性状方面产生了更大的不同。然而，仅

此并不能解释同属异种间常见的巨大差异。

按照惯常的做法，我到家养动植物中去寻求对此事的解释，因为

在它们中可找到一些相似的情况。人们会承认，彼此差异极大的品

种，如短角牛与黑尔福德牛，赛跑马和拖车马及鸽子的不同品种等

等，绝不可能仅仅是在世代相传中靠偶然积累相似变异产生出来的。

在实践中，有的养鸽者喜爱短喙鸽，有的却喜欢长喙鸽。一个公认的

事实是，鸽迷们喜欢极端的类型而不喜欢中间类型。他们继续选择和

饲养那些喙较长的或较短的鸽，就像人们培育翻飞鸽的亚品种那样。

此外，我们可以设想，在历史初期，一个国家或地区的人需要快跑的

马，另一个国家或地区的人需要强壮的高头大马，随着时间的流逝，

一方不断地选择快马，另一方则不断地选择壮硕的马，这样原来差异

甚小的两种马会逐渐变为两个差异很大的亚品种，最终在几个世纪之

后，亚品种就转变为两个界线分明的不同品种了。当两者之间的差异

继续增大时，那些既不太快又不太壮的中间性状的劣等马就不会被选

来配种，因此这种马也就逐渐消亡了。从这些人工选择产物中可以看

到能造成差别的所谓趋异原理的作用，它使最初难以觉察的差异逐渐

扩大，使品种彼此间以及品种与其亲体间的性状发生分异。

那么能否把类似的原理应用于自然界呢?我认为这一原理可以非常

有效地应用于自然界(虽然经过很长时间我才弄清楚该怎样应用)，因

为任何一个物种的后代越是在结构、体质和习性上分异，它就越能占

据自然体系中的不同位置，因而数量会大大增加。

从习性简单的动物中，我们可以清楚地看到这种情况。以食肉的

哺乳动物为例，在任何可以容身的地方，哺乳动物的数量早就达到了

平均饱和数。如果在一个地区，生活条件不发生改变而任其自然发

展，只有那些发生变异了的子孙们，才能获取目前被其他动物占据着

的一些位置。例如，它们有的能获取新的猎物，不管是死的还是活

的；有的能生活在不同的场所，能上树或能下水；有的能减少食肉习

性等等。总之，食肉动物的后代越能在身体构造和习性方面产生分

异，它们能占据的位置就越多。如果这一原理可应用于一种动物，那

么，它就可以应用于一切时期的一切动物。也就是说，只要它们变

异，自然选择就会起作用；如果不变异，选择就无所作为。植物界的

情况也是如此。实验证明，如果一块地上只播种一种草，另一块大小

相等的地上播种多种草，则后一块地上所得的植株数量和干草的重量

都比前者要多。如果把小麦的变种分成单种和多种两组，并在同样大

小的土地上种植，也会得到相同的结果。因为只要任何一种草仍在继

续变异，哪怕差异十分微小，这些彼此不同的变种就能像不同的物种

或属那样，以同样的方式继续被选择。于是，这一物种的大量个体，

连同它的变种，都将成功地在同一块土地上存活下去。每年草类中的

各个物种和变种都要撒下无数的种子，在追求最大限度地增加个体的

数量方面，可以说是竭尽全力；因此，在万千世代相传的过程中，只

有那些草类最显著的变种，能够有机会增加个体数目并排除那些变异

不够显著的变种。当各个变种变异得彼此截然不同时，它们就跻身于

物种之列了。

身体构造上的多样性，可使生物最大限度地获得生活空间，许多

自然环境中的情况，都显示出这一原理的正确性。在一个对外开放、

可以自由迁入的极小地区，个体之间的生存斗争一定非常激烈，生物

间的分异也会非常之大。例如，一块生活条件多年相同的3英尺宽4英

尺长的草地，在这里生长的20种植物分属于8个目的18个属，可见这些

植物之间的差异有多么大。在地质构造一致的小岛上或是小小的淡水

池塘里，植物与昆虫的情况也是如此。农民发现轮种不同科目的作物

收获最多，自然界所遵循的则是所谓的同时轮种。假设一个没有什么

特殊情况的小地方，密集在这里的大部分植物都可以生存，或者说是

在为生活挣扎。按照一般规律，我们应该看到在生存斗争最激烈的地

方，由于构造分异和习性、体质趋异，必然导致了这样一种情况，即

彼此倾轧最激烈的，正是那些所谓异属和异目的生物。

植物经人类作用可以在异地归化，这一事实也同样证明了这一原

理。或许有人以为，能在任何一块土地上归化的植物，一定与当地植

物近缘，因为人们一般认为当地植物都是专为适应这块土地而创造

的，而能归化的植物一定属于那些特别能适应迁入地区某一地点的少

数几类植物，但实际情况并非如此。德康多尔在他的大作中明确指

出，与本地植物属与种的比率相比，经归化而增加的植物中属的数目

要多于种的数目。例如，阿沙·格雷在他的《美国北部植物志》最近

一版中列举了260种归化植物，它们属于162个属。由此可见，归化植

物的趋异性非常之大。归化植物与本地植物有很大程度的不同，因为

在162个属中，外来的不少于100种，因此现在生存在美国的植物中，

属的比率大大地增加了。

考察一下那些在任何地方都能战胜土著生物并得以归化的动、植

物，从它们的性质就可以了解到土著生物该如何变异，才能获得超越

这些外来共生者的优势。至少我们可以推论，能弥补与外来属之间差

距的构造分异，对它们肯定是有利的。

实际上，同一地区生物构造分异带来的优势，就如体内各器官生

理分工所带来的优势一样，爱德华兹(Milne Edwards)曾详细讨论过这

种情况。生理学家都相信，适合素食的胃从素食中获取的营养最多，

适合肉食的胃从肉食中获取的营养最多。因此，在某一地区总的自然

体系中，如果动、植物的生活习性分歧越广泛和越完善，那么该地区

所能容纳的生物个体数量就越多。一个身体构造很少分异的动物群，

是难以和身体构造分异完善的动物群竞争的。例如，澳洲的有袋动物

可以分为几类， 但各类间的差异很小。华特豪斯先生(Mr.

Waterhouse)及其他人曾指出，即便这几类有袋动物勉强可以代表食肉

类、反刍类和啮齿类的哺乳动物，很难相信它们能和那些非常进步的

各目动物进行竞争而获取胜利。我们看到在澳洲哺乳动物中，分异的

进程仍然处在早期的和不完全的发展阶段中。

通过性状趋异和绝灭，自然选择对共同祖先的后裔可发挥作用

通过以上简要的讨论，我们可以认为，某一物种的后代越变异，

就越能成功地生存，因为它们在构造上越分异，就越能侵入其他生物

所占据的位置。现在让我们看一看，这种从性状分异中获利的原理，

与自然选择原理及绝灭原理，是如何结合起来发挥作用的。

下面的图表，可以帮助我们理解这个复杂的问题。图中从A到L代

表某地一个大属的各个物种，它们彼此之间有不同程度的相似(自然界

的情况普遍如此)，所以在图中各字母之间的距离不相等。在第2章我

们知道，大属中变异的物种数和变异物种的个体数量平均比小属要

多；我们还知道，最常见、分布最广泛的物种，比罕见且分布范围狭

小的物种所产生的变异要多。假设图中A代表大属中一个常见的、广泛

分布的、正在变异着的物种，从A发出的长短不一的、呈树枝形状的虚

线是它的后代。假设变异的分异度极高但程度甚微，而且变异并非同

时发生或是常常间隔很长时间才发生，发生后能持续的时间也各不相

同，那么，只有那些有利变异才能被保存下来，即被自然所选择。这

时就显示出性状分异在形成物种上的重要性，因为只有性状分歧最大

的变异(由图中外侧的虚线表示)才能通过自然选择被保存和积累。图

中虚线与标有小写字母和数字的横线相遇，说明充分积累的变异已经

形成了一个能在分类志上记载的显著变种。

图中每两条横线间的距离，代表一千代或更多的世代。假定一千代以后，(A)物种产生了两个显著的变种，即a1和m1，这两个变种处于与它们的亲代变异时相同的生活条件中，它们本身具有遗传得来的变异倾向，所以它们很可能以它们亲代变异的方式继续产生变异。此外，这两个稍微变异的变种，还继承了它们亲代的和亲代所在属的优点，那些优点，曾使它们的亲代(A)具有更多的个体，曾使它们所在的属成为大属，所有这些条件无疑都是有利于产生新变种的。

如果这两个变种继续发生变异，最显著的性状变异将在下一个千

代中被保存，这段时间过后，假定由图中的a1产生出a2，由趋异原理可

知，a2与(A)的差异一定大于a1与(A)的差异。设想m1产生了两个变种：

m2和s2，它们彼此不同，与它们的共同祖先(A)更不同。按照同样的步

骤，这个过程可以无限地延续下去，每经过一千代，有的变种仅产生

一个变种，随着自然条件的变化，有的可产生二至三个变种，有的也

许不能产生变种。这样，由共同祖先(A)所产生的变种，即改变了的后

代的种类数目不断增加，性状会不断变异，从图中可看到，这个过程

仅列到第一万代，再往后则用虚线简略表示直到一万四千代。

但是我必须指出，变异过程并非如图所示这样规则地(图表本身已

能反映一些不规则)或连续地进行，而很可能一个变种长时间内保持不

变，而后又发生变化。我也不能断言，最分异的变种必然会被保存下

来，有时中间类型也能持续很长时间，并能产生多种后代，因为自然

选择是按照自然体系中未占据或占据不完全位置的性质来发挥作用

的，而且也是与许多复杂的因素相互关联的。不过按照一般规律，任

何物种的后代性状越分异，它们所能占据的位置越多，所拥有的变异

后代也就越多。在我们的图中，连续的系统每隔一定距离，就规则地

被一个小写字母所中断，那是表示此类型已经发生了充分变异，可以

标记为一个变种。但这种间断完全是想象的，实际上只要间隔的时间

长度足以使变异大量地积累起来，这种表示变种形成的间断，是可以

出现在任何位置上的。

大属内广泛分布的常见物种所产生的变异后代，大都从亲代那里

继承了相同的优势，这种优势使它们的亲代成功地生存，一般也会使

这些后代继续增加个体数量和性状变异的程度。图中从(A)延伸出来的

数条分支虚线就表示了这一情况。图中几条位置较低没有达到上端线

的分支虚线，表示早期的改进较小的后代，它们已被较晚产生的、图

上位置较高的、更为改进的后代所取代并绝灭。在某些情况下，变异

仅限于一条支线，这样，虽然分歧变异的量在不断扩大，而变异后代

的个体数量却没有增加。如果把图中a1至a10的支线留下，而去掉其他

由A发出的各条虚线，这种情况就清楚地反映出来了。英国赛跑马和向

导狗显然就属于这一情况，它们的性状慢慢地改进了，可是并没有增

加新品种。

假定一万代后，由物种(A)产生出三个类型： a10、F10和m10，由于

历代性状的分异，它们之间，以及它们与祖代之间的差异虽不相等，

但一定非常之大。假定在图中每两条横线之间的变异量是极其微小

的，这三个类型仅仅是三个显著的变种，假定在变异的过程中，步骤

很多且变异量很大，这三个变种就会转为可疑物种，进而成为明确的

物种。这样，此图就把区别变种的较小差异是如何上升为区别物种的

较大差异的各个步骤，清楚地表示出来了。如果这一过程如图中简略

部分所示，以同一方式继续进行下去的话，那么，更多世代后便可得

到如图上所标出的a14和m14之间的几个物种，它们都是由(A)传衍下来

的后代。我相信物种就是这样增加的，属也是这样形成的。

在大属内，可能发生变异的物种不止一个，假设图表上的物种

(Ⅰ)以同样的步骤，在万代以后也产生了两个显著的变种，或根据图

中横线所代表的变异量，产生了两个物种(w10和z10)，而一万四千代以

后，便可获得如图所示的由n14到z14的六个物种。某一属里具有极大差

异的物种，可能产生的变异后代也会更多，因为它们有最好的机会去

占据自然体系中新的不同位置。所以在图中，我选择了一个极端的物

种(A)和另一个近乎极端的物种(Ⅰ)，因为它们已经大量变异并已产生

了新变种和新物种。而同属内的其他九个物种(图中用大写字母表示)

也能在长度不等的时间内，继续繁育它们的无变化的后代，对此情

况，在图中用向上的长度不等的虚线来表示。

此外，如图所示，在变异过程中还有另一个原理，即绝灭的原理

也起着重要的作用。在充满生物的地方，自然选择的作用体现在被选

取保留的类型，它们在生存斗争中具有超出其他类型的优势。任何物

种的变异后代在繁衍发展的各个阶段都可能取代并排除它们的前辈或

原始祖代。因为我们知道，在那些习性、体质和构造上彼此最近似的

类型中，生存斗争最为激烈。因此介于早期和后期的中间类型，即处

于改进较少和改进较多之间的类型，以及原始亲种本身，都可能逐渐

趋向消亡。甚至生物系统中有些整个分支的所有物种，都会被后起的

改进类型排除而至绝灭。不过，如果变异的后代迁入另一个区域并迅

速适应了新的环境，则后代与祖代之间竞争消除，二者可各自生存下

去。

假定图中表示的变异量相当大，则物种(A)和它的早期变种都会绝

灭，代之而起的是a14至m14的八个新物种和n14至z14物种(Ⅰ)的六个新

物种。

进一步说，假如原来同一属的物种彼此相似的程度不同(这是自然

界中的普遍情况)，物种(A)与B、C和D之间的关系比它与其他种的关系

更近；物种(Ⅰ)与G、H、K和L之间的关系之密切超出它与其他物种的

关系；假如(A)与(Ⅰ)是两个广泛分布的常见物种，它们本身就具备超

越大部分其他物种的优势，那么，它们的变异后代，如图所示，即一

万四千代之后产生的那十四个新物种，很可能既继承了它们祖代的优

势，又在发展的不同阶段中进行了不同程度的分异和改进，已经适应

了这个地区自然体系中的许多新环境，因此很有可能，它们不但取代

并消灭它们的祖代(A)和(Ⅰ)，而且可能消灭了与它们祖代近缘的那些

原始种。所以说，只有极少数原始物种能够传到一万四千代。在原始

物种中那两个与其他九个种最疏远的物种，如图所示即(E)和(F)中，

假设只有一个(F)可以将后代延续到最后阶段。

在图表中，由原来11个物种传下来的新物种已达到15个。由于自

然选择的分异倾向，新种中两个极端物种a14与z14间的差异量，比原始

种中两个极端物种间的差异量要大得多。新种间的亲缘关系的远近程

度也很不相同。在(A)的八个后代中，a14、q14和p14之间的关系较近。

因为它们是近期由a10分出来的；b14和F14是较早期由a5分出，所以它们

与前面三个物种有一定程度的差别；最后的三个种，o14、i14和m14彼此

之间亲缘关系很近，由于它们是从变异开始时期就分化出来，所以它

们与以上五个物种差异非常大，它们可形成一个亚属或者形成一个特

征显著的属。

从(Ⅰ)传下来的六个后代，可形成两个亚属或两个属。因为原始

种(Ⅰ)与(A)本来就很不相同。在原属中，(Ⅰ)几乎处于另一个极端，

仅仅由于遗传的原因，(Ⅰ)的六个后代与(A)的八个后代，就会有相当

大的差异；再说，我们可以设想两组生物变异的方向也不相同。还有

一个重要因素是，那些曾连接这些原始种(A)和(Ⅰ)的中间种，设想除

了(F)以外，全部绝灭了，而且没有留下后代，这样，(Ⅰ)的六个新物

种，以及(A)的八个后代物种，就势必被列为不同的属，甚至被列为不

同的亚科。

由此我认为，两个或更多的属是通过后代的变异，由同属的两个

或更多的物种中产生出来的；而这两个或更多的亲种，可以假定是由

较早的属里某一个物种传衍下来的。图中各大写字母下面的虚线，就

表示这种情况。这些虚线聚集为几个支群，再向下归结到一点。假定

这一点代表一个物种，那么它就可能是上面提到的新亚属或者新属的

祖先。

新物种F14的特性很值得一提。假定这个物种保持着(F)的形态，

(即使改变也非常轻微)，性状也没有大的分异，这样它与其他14个新

物种之间，就有了一种奇特而间接的亲缘关系。假定这个物种的祖

先，是位于已绝灭而又不被人知道的两个早期物种(A)和(Ⅰ)之间的一

个类型，那么，这个物种的性状，就属于(A)和(Ⅰ)的两组后代的中间

类型。由于这两种后代在性状上与亲种已经分异，新物种F14并不是直

接介于各新物种之间，而且介于两个大组之间的中间类型，每一个博

物学家都应该想到这样的情况。

在这个图中，每一横线代表一千世代，当然也可假定每一横线代

表一百万或更多世代，或者代表含有已绝灭生物遗体的连续地层中的

一段。这个话题在地质学一章还要再谈，那时我们将看到这个图表可

以说明那些已绝灭物种间的亲缘关系。从中还可以看出，虽然它们与

现存物种同目，同科或同属，但在性状上它们却多少表现为现存物种

间的中间型。这一点完全可以理解，因为那些已绝灭的物种曾生活在

各个不同的遥远时代，那时生物系统的分异还很少。

我想上述变异的演化过程，不应仅限于用来解释属的形成。假定

图中虚线表示的各个连续变异组代表的变异量很大，a14至p14，b14至

F14和o14至m14这三群类型将形成三个极分明的属。假定物种(Ⅰ)也传下

来两个很不同的属，它们与(A)的后代差别极大，可以按照图中所表示

变异量的大小，将这两个属可以组成两个不同的目或不同的科。于是

我们可以说，这两个新科或新目，是由同属的两个物种变异而来；而

那两个物种，又是从更遥远的古代和不被人知的类型变异而来的。

我们已经知道，不论在什么地区，大属内的物种容易产生变种(初

期物种)，因为只有当一个类型在生存斗争中，比其他类型占有优势

时，自然选择才起作用，尤其是对已经具备了明显优势的物种起作

用；某一生物群之所以能成为大群，就是因为它们从共同的祖先那里

继承了共同的优点。所以在产生新的变异后代方面，大的生物群之间

经常会发生斗争，因为它们都在努力增加自己的个体数量。一个大的

生物群会逐渐战胜另一个大群，通过减少后者的个体数量，以减少它

变异改良的机会。在同一个大的类群中，后起的比较完善的亚群，在

自然体系中不断分异，不断占据许多新位置，也就能不断地排挤、消

除那些早期改良较少的亚群，最终使那些小的、衰弱的群或亚群绝

灭。展望未来，可以预言，现在获得胜利的大生物群，因不易受损毁

而极少遭受灭绝之灾，将在一个很长的时期内继续增加数量；但是很

难预料，未来究竟是哪一个物种能占上风，因为据我们所知，过去许

多非常发达的生物群，现在都已经绝灭了。再向更遥远的将来展望，

可以预言，大生物群持续稳定地增加数量，最终将导致许多小的生物

群绝灭，而且不留下任何变异的后代。所以说，在任何时期的物种

中，能把后代一直传到遥远未来的，确实寥寥无几。《分类》一章中

还将讨论这个问题，在此只是借以说明，只有极为少数的远古物种能

延续到今日。这样我们就可解释，为什么由同一物种后代所形成的

纲，在动植物界中是如此之少。尽管从远古时代早期的物种留传下来

的变异后代非常少，但是，我们可以想象到，在远古地质时期，地球

上一定也和今天一样，存在着许多形形色色的属、科、目、纲的生

物。

生物体制进化可达到的程度

自然选择专门保存和积累那些在生命的各个时期，在各种有机和

无机生活条件下，都对生物有利的变异。最终的结果将是，每一生物

与生活条件之间的关系，越来越得到改善，而这种改善，必将使世界

上更多生物的体制逐渐进步。这样，问题就出来了： 什么是体制的进

步?对此，博物学家还没有给出一个让大家都满意的解释。在脊椎动物

里，智慧的程度和躯体构造上向人类靠近，显然标志着进步了。人们

可能认为，从胚胎发育为成体的过程中，身体各部分，各器官所经历

的变化量，可以作为比较的标准。但有时候，有些成熟的动物构造并

不如幼体更高级，如一些寄生的甲壳动物，它们成年后身体的某些部

分反而更不完善了。冯贝尔(Von Baer)先生提出的标准可能是最好的

且广为采用的标准。他把同一生物(成体)各器官的分异量和功能的专

门化程度，也就是爱德华兹所说的生理分工的彻底性程度作为标准。

可是，观察一下鱼类，就能看出这个问题并不那么简单。因为有的博

物学家把最接近两栖类的类型(如鲨鱼)作为最高等的鱼，而另一些人

却把硬骨鱼(teleostean fishes)类列为最高等，因为它们保持着最典

型的鱼的形状而与其他脊椎动物最不相像。再看看植物界，也会发现

这个问题确实棘手，在这个领域，智力的标准显然是用不上的。有的

植物学家把花朵的各器官(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等)发育完全的植

物列为最高等；而另一些植物学家则把花的器官变异增大而数目减少

的植物列为最高等，我想也许后者更正确些。

如果把成年生物体器官的分化和专门化(包括导致智力发达的脑进

化)当作高级体制的标准，自然选择显然向着这个标准进化： 因为生

理学家一致认为，器官的专门化可以使器官更好地发挥其功能，这对

每一生物都是有利的，因此向专门化方向积累变异，是在自然选择作

用范围之内的。但是另一方面，还应注意一切生物都努力以高速率增

加个体数量并去占据自然体系中空余或不易占据的位置；自然选择倾

向于使某种生物适应某种环境。在这个环境中，某些器官是多余、无

用的，这样在构造等级上不免要出现退化现象。从总体上说，生物体

制是否是从远古地质时期向现代进化呢?这个问题放在《地质时期古生

物的演替》一章中进行讨论，可能会更方便些。

对以上问题持否定答案的人会说，如果说生物发展的倾向是在等

级上不断提高，但是世界上为什么还存在着那么多低等类型的生物呢?

为什么在一个大的纲内，一些生物类型要比另外一些类型发达得多?为

什么高度发达的类型在各个地方都没能把低等类型排挤并绝灭掉?拉马

克先生相信，一切生物都有天赋的必然倾向趋于机体构造的完善化，

而这使他在回答上述问题时遇到了极大困难，于是他就只好假设新的

简单的类型是不断自发地产生出来的。可是到目前为止，科学并没有

证明此说的正确性，将来能否证明，也未可知。而根据我们的理论，

低等生物的持续存在并不难理解，因为自然选择，或适者生存的原

理，并不包含持续发展之意，它只是保存和积累那些在复杂生活关系

中出现的有利于生物的变异。试问，高级的构造对一种浸液小虫

(infusorian animalcule)、对肠寄生虫及某种蚯蚓来说究竟有什么好

处?如果改进并无好处，在自然选择中，这些类型就会不加改变或很少

改变地保留下来，以现在的低等状态保持到永远。地质学告诉我们，

一些如浸液虫和肉足虫(rhizopods)这样的最低等的类型，在相当长的

时期内，一直保持现在的状态。不过，要是认为现存的低等类型自有

生命以来毫无进步，那也太武断了。凡是解剖过低等生物的博物学

者，一定对它们奇特、美妙的构造都留下了深刻印象。

类似的观点可以用来解释同一大类群中具有不同等级的生物。例

如，在脊椎动物中，哺乳动物与鱼类并存；在哺乳动物中，人与鸭嘴

兽并存；在鱼类中，鲨鱼与文昌鱼(Amphioxus)并存(现在的分类学已

经将文昌鱼从鱼类中分出来而归属于头索动物——译者注)，后者的构

造极其简单，与无脊椎动物的一些类型十分接近。但哺乳动物与鱼类

彼此几乎没有什么竞争，整个哺乳纲或纲内某些成员进化到最高等级

也不会取代鱼类。生理学者认为，热血流经大脑才能使它活跃，而这

就要求呼吸，所以栖息于水中的温血哺乳动物必须经常到水面呼吸，

这对它们是不利的。至于鱼类，鲨鱼科的成员不会排挤文昌鱼。我听

米勒说， 在巴西南部荒芜的沙岸边， 只有一种奇特的环节动物

(annelid)，是文昌鱼唯一的伙伴和竞争对手。哺乳类中最低等的三个

目，有袋类、贫齿类和啮齿类的动物，在南美洲能与许多猴子共存，

彼此之间似乎极少冲突。总的来说，世界上生物体制可能曾经有过进

化，而且还在继续进化，但在结构等级方面，永远会呈现各种不同程

度的完善，因为某些纲或纲内某些成员的高度进步，无须使那些和它

们没有竞争关系的生物类群趋于绝灭。我们还会看到，在某些情况

下，栖息于有限或特殊区域的低等生物，因那里生存斗争不激烈、个

体数量又稀少，产生有利变异的机会被抑制，因而使它们一直延续至

今。

总之，低等生物能在地球各个地方生存，是由各种因素造成的。

有时是因为没有发生有利的变异或个体差异致使自然选择无法发挥作

用和积累变异。这样，无论在什么情况下，它们都没有足够的时间，

以达到最大限度的发展。在少数情况下，还由于出现了退化。但主要

原因是，高级的构造在极简单的生活条件中没有用处，甚或是有害

的，因为越精巧的构造，越容易出毛病，受损伤。

让我们再看看生命初期的情况吧。那时一切生物的构造都极其简

单。那么，各部分器官的进化或分异的第一步是如何发生的呢?斯宾塞

先生是这样回答的。当简单的单细胞生物一旦成长或分裂为一个多细

胞的集合体时，或者附着在任何一个支撑面上时，按照斯宾塞的法

则，将发生的情况是： 任何等级的相似单元，要按照它们与自然力的

关系，有比例地发生变化。但是此说并无事实依据，仅作为对这一题

目的猜想，似乎没有什么用处。另一种观点认为，没有众多类型的产

生，就不会有生存斗争，也就不会产生自然选择，这种观点也是错误

的。因为生活在隔离地区的单一物种，也可能会发生有利变异，从而

使整个群体发生变化，甚至会产生出两个不同的类型。正如我在本书

前言将结束时所说，如果我们承认，对目前世界上生物间的相互关系

所知道的实在太少，对过去生物的情况更是十分无知，那么，在物种

起源方面仍有许多难以解释的问题，是丝毫也不奇怪的。

性状趋同

华生先生尽管也相信性状趋异的作用，但认为我对其重要性估计

过高，他认为性状趋同也同样起一定的作用。如果两个近缘属的不同

物种，都产生了许多分异的新类型，设想它们彼此非常相似，以至于

可以划为一个属。这样，异属的后代就合并为同一属了。但是，在大

多数情况下，只因构造上的接近或一般类似，就把极不相同类型的后

代视为性状趋同，这未免过于轻率。结晶体的形状，完全是由分子的

结合力来决定的，所以不同物质有时呈现相同的形状也就不足为奇

了。但在生物中，每一类型都依存于无限复杂的关系，既包括已发生

的变异(变异的复杂原因又难以说明)；还依存于这些曾被保存、被选

择的变异之性质(与周围的自然地理条件有关系，更重要的是与同它进

行竞争的周围生物有关系)；最终，还要归结到无数代祖先的遗传(遗

传本身也是一种变动的因素)，而每一代祖先的类型也都是通过同样复

杂的关系才被确定下来的。所以很难相信，两种差别极大的生物，其

后代能够在整体构造上趋于接近以至相同。如果此事确实发生过，在

相隔很远的地层中应该能够找到非遗传关系造成的相同类型。但考察

有关证据，所得出的结论正和此观点相反。

华生先生反对我的学说的一个观点是，自然选择的连续作用和性

状不断趋异，会使物种无穷尽地增加。因为就无机条件来说，相当数

量的物种很快就能适应各种不同的温度、湿度等条件。我认为，生物

间的相互关系比无机条件更重要。随着各地区物种数量的增加，有机

的生活条件一定会变得更复杂。初看起来，生物构造上有利变异的产

生，似乎是无限的，因而物种的产生可能也是无限的。我们不知道，

生物最繁盛的地区，是否已挤满了物种；尽管好望角和澳洲容纳的物

种数量多得确实惊人，但许多欧洲的植物仍能在那里归化。可是，地

质学家告诉我们，自第三纪早期以来，贝类物种就没有大量增加；自

第三纪早期，哺乳动物的物种没有大量增加或根本没有增加。是什么

因素阻止了物种数量的无限增加呢?一个区域能容纳的生物个体数量

(非物种数量)是有限的，这与当地的自然地理条件有极大的关系。因

此，如果在一个地区生活着许多物种，则代表每一物种的个体数量就

很少。当季节气候或敌害恶化时，这样的物种极易被绝灭，而在这种

情况下，绝灭的过程是极快的，新物种的产生却是很缓慢的。设想一

种极端的情况吧： 在英格兰，如果物种数与生物个体数量一样多，在

第一个严寒的冬季或酷热的夏季，成千上万的物种就会绝灭。在任何

地区，如果物种无限制地增加，每一物种都会成为稀少物种。如前所

述，稀少物种产生的变异少，结果产生新物种的机会也就少了。一旦

任何物种变为稀少物种时，近亲交配又会加速它的绝灭。学者们认

为，以上观点可以用来解释立陶宛的野牛(Aurochs)、苏格兰的赤鹿及

挪威的熊等等的衰亡现象。最后，我认为优势种是最重要的因素。一

个在本土已打败了许多竞争对手的优势种，必然会扩展自己并排挤其

他物种。德康多尔曾证明广泛分布的物种，往往会更为广泛地扩展地

盘，它们会在一些地方排挤绝灭一些物种，这就限制了地球上物种的

大量增加。胡克博士最近指出，来自世界各地的大量物种，从澳洲东

南端侵入，这使澳洲本土的物种大为减少。在此，我不想妄评这些观

点的价值，但归纳起来可以看出，在任何地区，这些因素都会限制物

种的无止境增加。

摘要

在变化的生活条件下，几乎生物构造的每一部分都会表现出个体

差异；由于生物以几何级数增加，在生命的某一年龄，在某一年、某

一季节都会出现激烈的生存斗争，这些都是无可争辩的事实。各生物

之间，生物与生活条件之间，无比复杂的关系会引起在构造、体质和

习性上对生物有利的无限变异；所以，如果有人说，有利于生物本身

的变异，从未像人类本身经历过许多有利变异那样地发生过，那就太

奇怪了。如果对生物有利的变异的确曾发生，具有此特性的生物个

体，就会在生存斗争中获得保存自己的最佳机会；根据强有力的遗传

原理，它们便会产生具有相似特性的后代。我把这种保存有利变异的

原理，或适者生存的原理，称为自然选择。自然选择导致生物与其有

机和无机的生活条件之间关系不断得以改善。在许多情况下，它能使

生物体制进化。但如果低等、简单的类型能很好地适应其生活环境，

它们也可以长久地生存下去。

根据生物的特性在适当年龄期遗传的原理，自然选择可以像改变

成体那样，很容易地改变卵、种子和幼体。在许多动物中，性选择有

助于普通选择，它保证最健壮、适应力最强的雄性可以多留后代。性

选择还能使雄体获得与其他雄体斗争、对抗的有用性状。根据一般的

遗传形式，这些性状可遗传给同性别的后代或者雌雄两性后代。

根据下一章的内容和例证，可以去判断自然选择是否真的能使各

类生物适应它们的生活条件和场所。目前我们已经知道自然选择是怎

样引起绝灭的。地质学可以显示，在世界历史上绝灭所起的作用是多

么的巨大。自然选择导致性状分异，因为生物在构造、习性和体质上

越分异，一个地区所能容纳的生物数量就越多；对任何小地区的生物

和在外地归化的生物进行观察，就可以证明这一点。因此，在任何物

种后代的变异过程中，在一切生物努力增加个体数量的斗争中，后代

的性状越分异，它们就越能获得更好的生存机会。于是在同种内，用

以区别变种的小差异，一定会逐渐扩大为区别同属内物种的大差异，

甚至发展为区别属的更大的差异。

每一纲的大属中，那些分散的、广泛分布的常见物种最易变异，

而且能把使它们在本土占优势的长处传衍给变异了的后代。如前所

述，自然选择可导致性状趋异和使改良不大的中间类型大量绝灭。世

界上各纲内无数生物之间的亲缘关系和它们彼此间所具有的明显差

异，都可以用以上的原理加以解释。令人称奇的是，一切时间、空间

内的动植物，竟然都可以归属于不同的类群，在群内又相互关联。也

就是说，同一物种内的变种间关系最密切，同一属内各物种间的关系

较疏远且关联程度不等，它们构成生物的组(section)和亚属；异属物

种间的关系则更疏远些；各属之间的关系亲疏不等，它们形成亚科、

科、目、亚纲和纲。上述情况随处可见，看惯了就不会感到新奇了。

任何纲内总有若干附属类群，不能形成单独的行列，它们围绕着某些

点，这些点又环绕另一些点，如此等等，以至无穷。如果物种都是单

个被上帝创造出来的话，上述分类情况则无法解释；这种情况，只有

通过遗传，通过图表中所显示的造成绝灭和性状分异的自然选择的复

杂作用，才能得以解释。

同一纲内生物间的亲缘关系，可以用一株大树来表示，我认为这

个比喻很能说明问题。绿色生芽的树枝，代表现存的物种；过去年代

所生的枝条，代表那些长期的、先后继承的绝灭物种。在每一生长期

内，发育的枝条竭力向各个方向生长延伸，去遮盖周围的枝条并使它

们枯萎。这就像在任何时期的生存斗争中，一些物种和物种群征服其

他物种的情况一样。在大树幼小时，现在的主枝曾是生芽的小枝；后

来主枝分出大枝、大枝分出小枝。这种由分枝相连的旧芽和新芽的关

系，可以代表所有已绝灭的和现存的物种在互相隶属的类群中的分类

关系。当大树还十分矮小时，它有许多繁茂的小枝条，其中只有两三

枝长成主枝干，它们一直支撑着其他的树枝并存在至今。物种的情况

也是如此，那些生活在远古地质时期的物种中，能够遗传下现存的变

异后代的，确实寥寥无几。从大树有生以来，许多主枝、大枝都枯

萎、脱落了，这些脱落的大小枝干，可以代表那些今天已没有遗留下

存活的后代、而仅有化石可作考证的整个的目、科和属。有时，也许

看到一条细而散乱的小枝条，从大树根基部蔓生出来，由于某种有利

的条件，至今枝端还在生长，这就像我们偶然看到如鸭嘴兽或肺鱼那

样的动物一样，它们可以通过亲缘关系，哪怕是以微弱的程度，去连

接两条生物分类的大枝。显然，这些低等生物是因为生活在有庇护的

场所，才得以从激烈的生存斗争中存活下来的。这棵大树不断地生长

发育，从旧芽上发出新芽，使强壮的新芽能生长出枝条向四处伸展，

遮盖住许多柔弱的枝条。我想，代代相传的巨大生命之树也是如此，

它用枯枝落叶去填充地壳，用不断滋生的美丽枝条去覆盖大地。

第5章 变异的法则

环境改变的影响——用进废退与自然选择，飞翔器官与视觉器官——适应性变异——相关变异——生长的补偿与节约——非相关性——多重构造、退化构造及低级构造易于变异——发育异常的构造极易变异——种级特征较属级特征易于变异： 副性征易于变异——同属内不同物种常发生类似的变异——远祖性状的重现——摘要

环境改变的影响

我在前面提到，在家养状况下生物的变异十分常见，而且多种多

样，而在自然状况下变异的程度却稍差些。我在阐述这些变异时，使

人觉得它们好像是偶然发生的，显然这种理解是错误的。然而，我们

又不得不承认，对各种变异所发生的具体原因我们的确毫无所知。有

些学者认为，个体之间的差异或在形态构造上的微小变化，正如孩子

与其父母之间的微小差别那样，是由于生殖系统的机能所致。然而，

事实表明，家养状况下所出现的变异和畸形，要比自然状况下更加频

繁，而且分布广的物种要比分布狭窄的物种更易变异。由此可以看

出，变异性通常与每种生物历代所处的生活环境有关。在第1章里，我

曾试图说明，环境的变化既可直接影响生物体的全部或部分，也可间

接影响其生殖系统。在生物界中，存在着两种引起变异的因素，一种

是生物体本身，一种是外界环境，两者之中以前者更为重要。环境变

化的直接结果，可使生物产生定向或不定向变异。在不定变异中，生

物体构型呈可塑状态，其变异性很不稳定。而在定向变异中，生物易

于适应一定的环境，并且使所有个体或差不多所有个体，都以同样的

方式发生变异。

环境变化因素，如气候、食物等等，对生物变异作用的大小，是

很难确定的。但我们有理由相信，随着时间的推移，我们会发现，环

境的作用效应实际上比我们根据明显证明所观察到的效应要更大。另

一方面，我们也可有把握地断言，在自然界中各类生物之间所表现出

来的构造上无数复杂的相互适应，决不能仅仅简单地归因于外界环境

的作用。下面的几个例子表明，环境条件已产生了某种轻微的一定变

异作用。福布斯(E. Forbes)认定，生长在南方浅水中贝类的色彩，均

较生长在北方或深水中的同种个体色彩鲜艳，当然这也未必完全如

此。古尔德(Gould)相信同种鸟类，生长在陆地空旷大气中的，要比靠

近海岸或海岛上的色彩更为鲜艳。而沃拉斯顿确信近海滨环境，对昆

虫的颜色也有影响。穆根-唐顿(Moquin-Tandon)曾列举一大串植物以

证明，生长在近海岸的植物，其叶片肉质肥厚，而生长在别处的则相

反。这些现象之所以有趣，就在于它们的定向性，即生活在同样环境

条件下的同一物种的不同个体，常常呈现出相似的特征。

如果变异对生物用处不大，我们就很难确定，这种变异有多少起

因于自然选择的累积作用，有多少是由于生活环境的影响所致。同种

动物越靠近北方，其毛皮就越厚。然而，我们很难搞清，造成这种毛

皮差异，到底归因于自然选择对皮毛温暖动物体的变异积累作用，还

是严寒气候的影响。很显然，气候对家养四足兽类的毛皮质量会有直

接影响。

许多例子可以表明，生活在不同环境条件下的物种，能产生相似

的变种；也有些生活在相同环境条件下的物种，却产生了不相似的变

种。此外，一些物种虽然在恶劣的气候条件下生存，但仍能保持纯种

或根本不发生变异。这些事实使我意识到周围环境条件对变异的直接

影响，比起那些我们尚不知晓的生物本身的变异趋势，其重要性要小

些。

就某种意义而言，生活环境不仅能直接或间接地引起变异，而且

也可对生物进行自然选择。因为生活环境能决定哪个变种得以生存。

但是当人类是选择的执行者时，我们就可明显地看出上述两种变化因

素的差别，即先有某种变异发生，尔后人类再按照自己的意愿将其变

异朝着一定的方向积累。后一作用相当于自然状况下适者生存的作

用。

用进废退与自然选择，飞翔器官与视觉器官

根据第1章所列举的许多事实，我毫不怀疑家养动物的某些器官因

经常使用而会加强、增大，因不用而减缩、退化；并且这些改变可以

遗传给后代。但在自然状况下，因为我们不知道祖先的体型，所以就

没有用来比较长期连续使用或不使用器官的标准。然而，许多动物的

构造是能以不常使用而退化作为最适当的解释的。正如欧文教授所

说，自然界中最异常的现象，莫如鸟之不能飞翔了。然而有几种鸟的

确是这样。南美洲大头鸭的翅膀几乎与家养的爱尔斯柏利鸭

(Aylesbury duck)一样，只能在水面上拍动它的翅膀。据克宁汉先生

(Mr. Cunningham)所说，这种鸭在幼时会飞，长成后才失去飞翔能

力。因为在地面觅食的大型鸟类，除逃避危险之处，很少用到翅膀。

所以，现今或近代生长在海岛上的几种鸟类，翅膀都不发达，可能是

岛上没有捕食的猛兽，因不用而退化了。鸵鸟是生活在大陆上的，它

不能靠飞翔来逃避危险，而是像许多四足兽类那样用蹄脚来有效地防

御敌害。我们相信鸵鸟祖先的习性与鸨类相似，但随着鸵鸟的体积和

体重在连续世代中增大，脚使用得多，翅膀则用得少，终于变得不能

飞翔了。

克尔比(Kirby)说过(我也观察到过同样的事实)，许多雄性食粪蜣

螂的前足跗节常会断掉。他就所采集的17块标本加以观察，所有的个

体都不见其痕迹。有一种蜣螂(Onites apelles)，因其前足跗节常常

断掉，所以已被描述为不具跗节了。其他属的一些个体，虽有跗节，

也发育不良。埃及人奉为神圣的甲虫蜣螂，其跗节也是发育不良的。

目前还没有明确的证据证实肢体偶然残缺能否遗传。但我们也不能否

认布朗西卡(Brown Sequard)所观察到的惊人例子： 豚鼠手术后的特

征能够遗传。因此，蜣螂前足跗节的完全缺失或在其他属中的发育不

良，并不是肢体残缺所造成的遗传，而是由于长期不使用而退化的结

果，这种解释也许最为恰当。因为许多食粪类的蜣螂，在生命的早期

都失去了跗节，所以，这类昆虫的跗节应是一种不重要或不大使用的

器官。

在某些情况下，我们往往把全部或主要由自然选择引起的构造变

化，误认为是不使用的缘故。沃拉斯顿先生发现，栖居在马德拉群岛

的550种甲虫(目前所知道的更多)中，有200种因无翅而不能飞翔。在

本地特有的29个属中，至少有23个属也是如此。世界上许多地方的甲

虫，常常会被风吹入海中葬身碧波。而沃拉斯顿所观察的马德拉甲

虫，在海风暴起时能够很好地隐蔽，直到风平浪静时才出来；在无遮

蔽的德塞塔什(Desertas)岛，无翅的甲虫要比马德拉本土多。此外，

沃拉斯顿很重视某些必须飞翔的大群甲虫，在马德拉几乎未见踪影，

而在其他地方却数量很多。上述几件事实使我坚信马德拉许多甲虫不

能飞的原因，主要是由于自然选择的作用以及翅膀不使用造成的退化

作用。翅膀退化丧失了飞翔能力，可以使甲虫避免被风吹入海中的危

险；而那些喜爱飞翔的甲虫则相反。

在马德拉，还有些昆虫不在地面觅食，如取食花朵的鞘翅目和鳞

翅目昆虫。它们必须使用翅膀。据沃拉斯顿推测，这些昆虫的翅膀非

但没有退化，反而更加发达，这是自然选择的结果。当新昆虫来到海

岛时，自然选择作用可使昆虫的翅膀退化或发达，而翅膀的发育程度

能够决定该昆虫的后代是必须与风斗争，还是靠少飞或者不飞得以生

存。

鼹鼠和若干穴居啮齿类动物的眼睛，都不发达，有些甚至完全被

皮毛遮盖，这可能是不使用而逐渐退化的缘故，当然自然选择也参与

了作用。南美洲有种穴居的啮齿类叫吐科(tuco-tuco)，它的穴居习性

较鼹鼠强。一个常常捕获此类动物的西班牙人告诉我，它们的眼睛常

常是瞎的。我曾有过一头活着的这类动物，经解剖检查，得知它的眼

瞎是因瞬膜发炎所致。眼睛时常发炎，对任何动物都是有害的。然

而，营地下生活的动物，则不需要眼睛。因此，这类动物的眼睛因不

用而变小，眼睑皮并合，其上生长丛毛，这样对它们更有利。如果是

这样，自然选择则对不使用的器官发生了作用。

众所周知，生活在卡尼俄拉(Carniola)和肯塔基(Kentuky)洞内的

几种动物，虽然分属几个不同的纲，但它们的眼睛都是瞎的。有些蟹

类，它们虽然丧失了双眼，但眼柄却依然存在，就像望远镜的玻璃片

已经消失但镜架还存在的情形。生活在黑暗中的动物，眼睛虽然无

用，但不会有什么害处。因此，眼睛丧失的原因可以认为是不使用而

退化的结果。西利曼教授(Prof. Silliman)在离洞口半英里的地方(并

不是洞内的最深处)，捕获两只盲目动物——洞鼠(Neotama)，并发现

它们两眼具有光泽，而且很大。他告诉我，若让该鼠在逐渐加强光线

的环境中生活，大约一月以后，它们便可朦胧地看见周围环境了。

很难想象，还有比相近气候条件下石灰岩深洞中更相似的生活环

境了。根据旧观点，瞎眼动物是分别从欧美各山洞创造出来的，可以

预料这些动物的构造和亲缘关系都应十分相近。若我们将两处洞穴内

的动物群相比较， 情况却并非如此。仅就昆虫而言， 喜华德

(Schi?dte)曾经说过，“我们不能用纯粹的地方性观点来解释这所有

现象，马摩斯洞和卡尼俄拉各洞虽有少数相似的动物，也只表明欧洲

与北美动物区系之间存有一定的相似性而已。”依我看来，我们必须

假定美洲动物都具有正常的视力，后因若干世代慢慢迁入肯塔基洞穴

深处生活而改变了习性，正如欧洲动物迁入欧洲洞穴内生活一样。有

关这种习性的渐变，我们也有若干的证据。如喜华德所说：“我们把

在地下生活的动物，看做是受邻近地方地理限制的动物群的小分支。

它们迁入地下在黑暗中生活，并逐渐适应了黑暗环境。然而，最先迁

入地下生活的动物，与原动物群差别不大。它们首先要适应从亮处到

暗处的环境转变，然后再适应微光，最后则完全适应黑暗环境，它们

的构造也因此变得十分特殊。”我们应该理解喜华德这些话是针对不

同种动物，并非同种动物。一种动物迁到地下最幽深的地方生活，经

过若干世代，它的眼睛会或多或少地退化，而自然选择又常常引起其

他构造的变化，来补偿失去的视觉器官，如触角或触须的增长等等。

尽管存在这些变化，但我们仍能看出美洲大陆动物与美洲穴居动物，

欧洲大陆动物与欧洲穴居动物之间的亲缘关系。据达那教授(Prof.

Dana)所说，美洲某些穴居动物的情况也是如此。欧洲洞穴内的昆虫，

有些与周围种类关系密切。如果依照它们是被上天独立创造出来的观

点，我们就很难合理地解释两大陆上盲目的穴居动物与本洲其他动物

之间的亲缘关系了。根据欧美两大陆上一般生物间的关系，我们还可

以推测两大洲几种洞穴动物的关系是相当密切的。有一种盲目埋葬

虫，多数在离洞穴很远的阴暗岩石上生活。因此，该属内穴居种类视

觉器官的消失，似乎与黑暗环境无关。因为它们的视觉器官已经退

化，更容易适应于洞穴环境。据墨雷先生观察，盲目的盲步行属

(Anophthalmus)也具有这种显著的特征。该属昆虫除穴居处，还未在

他处发现过。现今在欧美两洲的洞穴里，有不同种类的动物，可能是

这些动物的祖先在视觉丧失之前，曾广布于两大陆上。不过，现在多

数都已灭绝，只留有隐居洞穴的种类。有些穴居动物是非常特别的，

但并不足为奇，如阿加西斯(Agassiz)说过的盲鱼及欧洲的爬行动物

——盲目的盲螈(Proteus)(现代生物学已将它划归两栖类——译者

注)。我唯一感到惊奇的是古代生物的残骸保存的不多，也许是由于栖

居在黑暗环境里的动物稀少，彼此竞争不激烈的缘故。

适应性变异

植物的习性是遗传的，如开花时间，休眠时期，种子发芽所需要

的雨量等等。我在这里要简略谈一谈适应性变异。对同属内不同种植

物来说，有的生长在热带，有的则生长在寒带。如某一个属的所有物

种，确是从一个亲种传衍下来的，那么适应性变异就必定会在长期的

传衍过程中发生作用。众所周知，每一物种都能适应本土气候，但寒

带或温带的物种则不能适应热带气候。相反，也是如此。同样，许多

肉质植物也不能适应潮湿气候。我们可以从以下的事实看出，人们往

往过高地估计一种生物对所在地气候的适应程度。如我们事先并不了

解新引进的植物，能否适应这里的气候，以及从不同地区引进了的动

植物，能否在这里健康成长。我们有理由相信，在自然状况下，物种

间的生存斗争，严格地限制了它们的地理分布，这种生存斗争与物种

对特殊气候的适应性很相似，或前者的作用更大些。尽管生物对气候

的适应程度很有限，但我们仍可证明一些植物能适应不同的气候环

境，即适应性变异或气候驯化。胡克博士曾从喜马拉雅山脉的不同高

度，采集了同种松树和杜鹃花的种子，经在英国种植后，发现它们具

有不同的抗寒能力。色魏兹先生(Mr. Thwaites)告诉我，他在锡兰岛

也看到同样的事实。华生先生曾把亚速尔岛生长的欧洲植物带到英国

进行观察，结果也类似。此外，我还可以举出一些例子。关于动物，

我们也有若干事实证明： 有些分布很广的类型，在一定的历史时期，

曾从温暖的低纬地带迁徙到寒冷的高纬地域生活。当然，也有反向迁

徙的类型。然而，我们并不了解这些迁徙动物是否严格适应它们本乡

土的气候环境，以及它们在迁徙之后能否较本乡土更适应于新居地的

气候环境。

我们之可以推断家养动物最初是由未开化人类培育出来的，一方

面是因为它们对人类有用，另一方面是因为它们能在家养状况下繁

殖，并不是因为它们可以被运到更远的地方去。因此，家养动物都具

有在不同气候条件下生存、繁衍的能力。据此，我们可以论证现代自

然状况下生活的动物，有许多类型能够适应各种气候环境。然而，我

们不能把前面的论题扯得太远，因为家养动物可能起源于多种野生

种。例如，家犬可能具有热带和寒带狼的血统。鼠和鼹鼠并不是家养

动物，但它们常常被带到世界各地。它们的分布范围，目前已超过任

何其他的啮齿类。它们既适应北方法罗群岛寒冷的气候环境，也能在

南方福克兰群岛及许多热带岛屿上的生活。多数动物对特殊气候的适

应，可以被看做是动物天生就容易适应气候的能力。基于此点，人类

和家养动物都具有对各种不同气候环境的忍受能力。已灭绝的大象和

犀牛，都能忍受古代的冰川气候；而现存的种类，却具有在热带和亚

热带生活的习性。这是生物本身的适应性在特殊情况下所表现出来的

例子。

物种对特殊气候的适应程度，是取决于生活习性，还是对具不同

构造的变种的选择作用，或是上述两者的共同作用，这是一个不易搞

清楚的问题。根据类推法及从许多农业著作中和中国古代全书的忠告

中得知，动物从一地区运往其他地区时必须十分小心。因此，我相信

习性对生物会有若干影响。人类并非一定能成功地选择出特别适应于

生物本身生存环境的品种和亚品种，我认为这一定是由于习性的原

因。另一方面，自然选择肯定也倾向于保存那些生来就最能适应居住

环境的个体。据多种栽培植物论文的记载，某些变种较其他变种更能

忍受某种气候。这种观点在美国出版的有关果树著作中得到了进一步

证实，他们并据此推荐哪些变种更适宜在北方或南方生长。由于许多

变种都是在近代育成的，因此，它们本身的差异并不能归因于习性的

不同。菊芋(Jerusalem artichoke)的例子曾被提出作为物种对气候变

化不发生适应性变异的证据。因为菊芋在英国不能以种子进行繁殖，

所以不能产生新变种。它的植株总是那样柔弱。同样，菜豆(kidney bean)的例子也常常被人们引证，而且很有说服力。毫无疑问，如果有人要做这样的实验： 提早播种菜豆，并使其大部分为寒霜冻死，然后从少数生存的植株上收集种子，再行种植。每次都留心，以防止偶然杂交，如此经过二十代后，才能说这个实验做过了。我们不能假定一

些菜豆幼苗的本身没有差异，因为曾有报告谈及一些幼苗较其他幼苗

更具抗寒能力。我自己就看到过一些明显的事例。

综上所述，我们可以得出结论： 生物的习性和器官的用进废退，

都对生物体构型及构造变异有着重要的影响。这些影响和自然选择一

起发生作用，有时并为其所控制。

相关变异

相关变异是指生物体各部分在生长和发育过程中彼此联系密切，

如果一部分发生轻微变异，随着自然选择的积累，必然有其他部分发

生变异。相关变异是一个极其重要的问题，也是了解得最少、最容易

使各种截然不同的事实互相混淆的问题。我在下面将谈到单纯的遗传

会常常表现出相关变异的假象。动物幼体或幼虫的构造，如果发生变

异，动物成体的构造自然会受到影响，这是相关变异最明显的实例。

动物身体上若干同源构造，在胚胎早期，构造相同，所处的环境又大

致雷同，似乎最易发生相同的变异。我们可以看到身体的右侧和左

侧，变异方式往往相同；前足和后足，甚至颚与四肢都同时发生变

异，因为一些解剖学家认为下颚与四肢是属于同源构造。我毫不怀

疑，变异的方向会或多或少地受自然选择所控制。例如，曾有一群雄

鹿，仅在一侧长角，倘若这对雄鹿的生活用处很大，自然选择就会使

它长久保存下来。

有些学者讲过，同源构造有结合的趋势。这在畸形的植物中可以

看到。正常构造中，同源部分结合最常见的例子就是诸花瓣结合成管

状。生物体中的硬体构造，似乎能影响相邻软体部分的形状。某些学

者认为，鸟类骨盆的形状不同能引起其肾脏形状的显著差异。还有些

学者认为，人类产妇的骨盆形状，由于压力会影响婴儿头部的形状。

据斯雷格尔(Schlegel)所说，蛇类的体形和吞食方式可决定其几种重

要器官的位置和形状。

这种相关变异的性质，我们并不十分清楚。小圣提雷尔曾强调指

出，我们还不能解释有些畸形构造为什么常常共存，而有些却很少共

存。以下是几个相关变异的奇特例子： 就猫而言，体色纯白而蓝眼

的，与耳聋有关；体呈龟壳色的，与雌性有关。在鸽子中，足长羽

的，与外趾间蹼皮有关；刚孵出的幼鸽绒毛之多寡，与将来羽毛的颜

色有关，以及土耳其裸犬的毛与其齿之间的关系。上述这些奇妙的关

系一定包含同源的影响。从毛与齿相关的观点来看，哺乳动物中皮肤

特别的鲸目与贫齿目的牙齿异常，并非出于偶然。但是，正如米瓦特

(Mivart)先生所说这一规律也有许多例外。所以，它的应用范围不

大。

据我所知，菊科和伞形科植物在花序上内外花的差异，更易于说

明相关变异规则的重要，而与用进废退及自然选择作用无关。众所周

知，雏菊边花与中央花的差异，往往伴随着生殖器官而部分或完全退

化。有些种子的形态和纹饰也有差别，这也许是因为总苞对边花的压

力或是它们彼此间具有压力的结果。某些菊科边花种子的形状就足以

说明这一点。胡克博士告诉我，在伞形科植物中，花序最密的种往往

内外花差异最大。我们可以设想，边花得以发育是靠生殖器官送给养

料，这样可以造成生殖器官发育不良。但是，这并不是唯一的原因。

因为在一些菊科植物中，它们的花冠虽然相同，但其内外花的种子却

有差别。这些差别可能与养料流向中心花和边花的多寡有关。至少我

们知道，在不整齐的花簇中，那些距花轴最近的花，最易变成整齐花

了。关于这一点，我再补充一个事实以作为相关变异的实例： 在许多

天竺葵属(Pelargomum)植物中，如果花序的中央花上边两花瓣失去浓

色的斑点，那么所附着的蜜腺也会完全退化；如果两花瓣中只有一瓣

失去斑点，所附着的蜜腺就不会完全退化，只是缩得很短而已。

就花冠的发育而言，斯普兰格尔先生的观点是可信的。他认为边

花的作用是引诱昆虫，这对植物花的受精是极为有利和必需的。倘若

如此，自然选择可能已经发挥作用了。就种子而言，它们在形状上的

差异并不总是与花冠的不同有关，因而没有什么益处可言。但在伞形

科植物中，上述的差异却显得十分重要。该科植物的种子，有在外花

直生而在内花弯生的，老德康多尔先生往往根据这些特征来确定该科

植物的主要分类标准。因此，分类学家认为极有价值的构造变化，可

能完全受变异和相关法则所支配。但据我们的判断，这对物种本身没

有任何用处。

一群物种所共有的、遗传下来的构造，也常常被人们误认为是相

关变异的作用所致。因为它们的祖先可能通过自然选择获得了某种构

造上的变异，而且经过数千代后，又获得了其他不相关的变异。如果

这两种变异能同时遗传给不同习性的所有后代，那么我们就会考虑它

们在某些方面必有内在的联系。此外，还有其他相关变异的例子，显

然是自然选择作用的结果。例如，德康多尔观察过，不开裂的果实，

在里面从未见过具翼的种子。我对此现象的解释是： 除非果实开裂，

否则种子就不会因自然选择的作用而逐渐长翼。只有在果实开裂的情

况下，适于被风吹扬的种子，才有相对更大的生存机会。

生长的补偿与节约

老圣提雷尔和歌德几乎同时提出了生长补偿法则或生长平衡法

则。依照歌德的说法：“为了要在某一方面消费，自然就不得不在其

他方面节约”。我认为此种说法对一定范围内的家养动物是适用的。

如果养料过多地输给某一构造或某一器官，那么输给其他构造或器官

的养料势必会减少，至少不会过量。所以，要养一头多产奶、同时身

体又肥胖的牛是困难的。同一甘蓝变种，不能既长有茂盛而富于营养

的菜叶，又结出大量含油的种子。种子发生萎缩的果实，其体积就会

增大，而品质也会得到相应的改进。头上戴有大丛毛冠的家鸡往往都

长有瘦小的肉冠。而那些颚须多的家鸡，肉垂则很小。生长补偿法则

很难普遍应用于在自然状况下生长的物种。然而，许多优秀的观察

者，特别是植物学家都相信该法则的真实性。我不想在此列举任何实

例，因为我很难用方法来区分哪一构造只是由于自然选择作用而发达

的，而另一相关构造却因自然选择作用或因不使用而退化的；也难搞

清某一构造的养料被剥夺，是否由于相邻构造的过度生长所致。

我认为前人所列举的补偿实例以及其他若干事实，都可用一个更

普遍的规律来概括，即自然选择常常使生物体各部分不断地趋于节

约。生物本身原来有用的构造，随着生活环境的改变，而变得用处不

大时，此构造就会萎缩，这对生物个体是有利的，因为这样可以使养

料消费在更有用的构造上。据此，我才能理解当初观察蔓足类时曾使

我惊奇的事实： 一种蔓足类若寄生在另一蔓足类体内而得到保护时，

它的外壳或背甲几乎完全消失。这种相似的例子还很多。例如，四甲

石砌属(Ibla)的雄性个体就是这样，寄生石砌属(Proteolepas)的个

体，更是如此。所有其他蔓足类的背甲都发育得很好，都是由头部前

端三个重要的体节组成，并具有大的神经和肌肉。而寄生的石砌属，

因寄生和被保护的缘故，头的前部都显著退化，仅在触角的基部留有

痕迹。对于每一物种的后代来说，节省了不用的大型复杂构造是十分

有益的。因为每种动物都生活在生存斗争的环境中，它们仍以节省的

养料来供给自己，以获得更好的生存机会。

任何构造成为多余时，自然选择作用都会使它废退，但不会引起

其他构造的相对发育。反之，自然选择使某一器官特别发育时也不需

要邻近构造的退化作为补偿。

多重构造、退化构造及低级构造易于变异

小圣提雷尔曾注意过，在物种和变种中，同一个体的任何构造或

器官(如蛇的脊椎骨、多雄蕊花中的雄蕊等)，如果重复多次，它重复

的次数就容易变异；反之，同样的构造或器官，如果重复次数较少，

就会保持恒久。小圣提雷尔及一些植物学家们进一步指出，多重构造

也是最易发生变异的，欧文教授称这为“生长的重复”，并认为是低

级生物所具有的特征。因此，在自然界中，低级生物比高级生物更易

变异。关于这一点，我们与博物学家的意见是一致的。这里所谓的低

级是指生物的一些构造很少因特殊功能而专用。一般是同一构造或器

官具有多种功能，这样就易于发生变异。因为自然对这种器官的选择

不及对专营一特殊功能的器官严格，就像用途很广的刀子，可以有多

种形状，但用于某一特殊目的刀子，必须具有特殊的形状。因为自然

选择只有在对生物有利的情况下才发生作用。

一般认为，退化构造易于高度变异，我们以后还要讨论这个论

题。这里我仅补充一点，即退化构造的变异是由于不使用的缘故，使

自然选择对这些变异无法实施作用。

发育异常的构造极易变异

几年前，华特豪斯关于发育异常的构造极易高度变异的论点曾引

起了我的极大注意。欧文教授也得出了类似的结论。要使人们相信上

述结论的真实性，就必须列举我所搜集到的一系列事实，但我不能在

这里一一列出，我只能说这个结论是一个普遍的规律。我已考虑过可

能发生错误的种种原因，但已设法避免。必须了解，这一规律并不适

用于任何生物构造，只有在与近缘物种同一构造相比较时，异常发育

的构造才能应用这一规律。例如，蝙蝠的翅，是哺乳动物中最异常的

构造。但这一规律在这里并不适用，因为所有的蝙蝠都长有翅。如果

某一物种与同属其他物种相比较，而具有显著发育的翅膀时，这一规

律才可应用。此外，副性征无论以何种方式出现，这一规律的应用都

是十分有效的。亨特(Hunter)所用的副性征是指雌性或雄性的性状，

与生殖作用无直接关系。这一规律对雌雄两性均可适用，但对雌性则

应用得很少，因为它们的副性征往往不明显。副性征无论以什么方式

出现，都最易变异，我毫不怀疑这一点。不过，这一规律的应用范围

不仅限于副性征，而且在雌雄同体的蔓足类中也证实了这一点。我在

研究该目动物时，特别注意华特豪斯的结论，并发现这一规律在这里

几乎完全适用。我将在另一部著作中，列出所有很好的例子。这里我

仅举一个例子，用以说明此规律可广泛应用。无柄蔓足类的厣甲，从

各方面来讲都是非常重要的构造，在不同的属中，它们差别极小。但

在四甲藤壶属(Pyrgoma)的几个种中，这些同源的厣甲却呈现出很大的

差异，它们的形状完全不同，而且在同种的不同个体之间，也有很大

的差异。所以，我们毫不夸张地说，这些重要的器官在同种内的各变

种间所呈现的差异，超过了异属的种间差异。

我曾仔细观察过某一地区同种个体的鸟类，它们的变异极小。上

面所讲的规律似乎在鸟纲中非常适用，但在植物中还没有得到证实。

植物的变异性并非很大，这样对植物变异的相对程度是难以比较的。

如果是这样，我就会动摇对此规律真实性的信心。

如果我们看到某一物种的任何构造或器官发育显著，便会认为它

对该物种是十分重要的，这也正是这种构造最容易发生变异的原因。

为什么会这样呢?根据各物种被独立创造出来的神创论观点，各物种的

所有构造都像我们现在所看到的一样，对此我们则无法解释。但依照

各群物种是从其他物种传下来并通过自然选择发生了变异的观点，我

们就会获得一些有益启示。让我先说明几点。如果我们对家养动物的

构造或个体不加以注意，不加以选择，那么这部分构造(例如金鸡的

冠)或整个品种就不会有一致的性状，可以说这个品种已趋于退化。在

退化器官、很少有特殊目的特化的器官或在多型性生物群里，我们可

以看到类似的情况。因为在这种情况下，自然选择没有或没有完全发

挥作用。所以，生物体还保持变动不定的状态。我们应该特别注意那

些家养动物的构造，由于连续选择而现今已变化得很快，实际上这些

构造也是最容易发生变异的。在对同品种鸽的个体观察中可以发现，

翻飞鸽的喙、信鸽的喙与肉垂、扇尾鸽的姿态与尾羽等等，它们的差

异很大，而这些正是英国养鸽家目前主要关注的几项构造。要培育一

只短面翻飞纯种鸽是非常困难的。因为它们的许多个体都不符合纯种

鸽的标准。我们可以确切地说，有两方面的力量一直在作较量，一方

面是驱使物种回到非完善状态，以使物种本身产生的新变异；另一方

面是要保持物种的纯洁性。虽然后者终究要占主导地位，但从优良短

面翻飞鸽品种中，仍能有育出普通粗劣翻飞鸽的可能。总之，在对物

种保纯的同时，可以有许多新的变异发生。

现在让我们看一看自然界中的情况。任何物种的构造，如果较同

属其他物种发育得更显著的话，我们就可以说，该构造自从本属各物

种的共同祖先分出以来，已经发生了巨大的变异，并且经历的时间不

会很长，因为一个物种很少能延续生存到一个地质纪以上。异常的变

异常是指通过自然选择能积累对物种有利的、异常的和持久的变异。

发育异常的构造或器官都具有很大的变异，这些变异在不甚久远的时

期内可保持很久。按照一般的规律，这些器官比那些长时期内未发生

变异的器官有更大的变异性。我深信事实就是这样，一方面是自然选

择，另一方面是趋于返祖和变异，两者之间的斗争经过一段时间会停

止下来，发育最异常的器官也会稳定了，对这一点我深信不疑。所

以，一种器官，无论发育得怎样异常，都会以同样的方式遗传给许多

变异了的后代。如蝙蝠的翅膀，依照我们的理论，它必须在长时期内

保持相同的状态，这样就不会比其他构造更易发生变异。只有在变异

是近期发生的，而且是非常巨大的情况下，我们才能看到所谓高

度“发生着的变异性”仍旧存在。因为这时还未按所需要的方式和程

度对生物个体进行选择，以及对返祖倾向的个体进行取舍，因而变异

性很难稳定下来。

种级特征较属级特征更易变异

上一节所讨论的规律，也可适用于本题。众所周知，种级特征较

属级特征更易变异。现举一个简单的例子来进一步说明。在一个大属

的植物中，有几种开蓝花，有几种则开红花。花的颜色只是物种的特

征。人们对蓝花种变成开红花的种或红花种变成蓝花种的现象并不为

怪。但若属内的所有物种都开蓝花，这种颜色便成为属的特征。属的

特征发生变异则是一件不同寻常的事。我之所以选这个例子，是因为

许多博物学者所提出的解释在这里不能应用。他们认为种征较属征更

多变异的原因，是由于在生理上，种征没有属征显得重要。我认为这

种解释是片面的，或只是部分合理的。因此，这一点我在后面分类的

一章中还要谈到。至于引用证据来证实种征较属征更易变异，纯属多

余。不过关于重要的特征，我已在自然史著作中多次提到。有人很惊

奇地谈及一些重要器官或构造性质，在大群物种中是稳定的，而在亲

缘关系密切的物种中却差异很大，甚至在同物种的个体之间，也常会

发生变异。这一事实表明，属级特征降为种级特征时，虽然其生理重

要性不变，但它却是易于变异的了。同样的情况也可应用于畸形。至

少小圣提雷尔深信，一种器官在同群的不同物种中表现得差异愈大，

在个体中就愈易发生畸形。

依据物种是分别被创造出来的观点，显然无法解释同属内各物种

间，构造上彼此相异的部分为什么较彼此相同的部分更易变异。但按

照物种只是特征明显、固定的变种的观点来看，我们就可以预计在近

期内变异了的、彼此有差异的那部分构造，还将继续变异。或者换句

话说，同属内所有物种在构造上彼此相似，而与近缘属在构造上有所

差别的特征，称为属的特征。这些特征应该来自于同一个祖先，因为

自然选择难以使不同的物种以同样的方式发生变异，来适应不同的生

活环境。所谓属的特征是指在各物种由共同祖先分出之前就已具有的

特征，这些特征经历了数代没有变异，或仅有少许变异，时至今日它

们可能也不会再变异了。相反，同属内各物种间彼此不同的各点称为

种的特征。这些特征从各物种的共同祖先分出以后，就常会发生变

异，致使各物种间彼此有别；即使到了目前，仍在变异之中，至少应

比那些长时期保持不变的生物构造更易发生变异。

副性征易起高度变异这已为博物学者所公认，在此，我无需详

述。在一群生物中，各物种所呈现的副性征差异，常较其他构造的差

异要大，这也为人们所公认，并可用比较副性征明显的雄鸡之间与雌

鸡之间的差异量来说明。副性征易于变异的原因，我们并不清楚。但

我们能够了解副性征之所以不能像其他特征那样稳定和一致，是因为

性选择积累的缘故。性选择一般不及自然选择严格，它并不能引起死

亡，只是使占劣势的雄性少留些后代而已。不管副性征易变异的原因

如何，由于它们极易变异，性选择就有了广阔的作用范围，并可使同

群内各物种在这方面的差异量较其他方面要更大些。

同种两性间副性征的差异，常常表现为同属各种间相同构造的差

异。我想举出我表中开头的两个例子来加以说明。甲虫足部跗节的数

目，是多数甲虫所具有的特征，但是在木吸虫科中，正如韦斯特沃特

所说，跗节的数目变异很大，即使在同种的两性之间也有差别；翅脉

是土栖蜂类最重要的特征，这一特征在大部分土栖蜂类中并无变化，

但某些属内的各种之间，以及同种的两性之间却出现了差异。上述两

个例子中的差异性质很特殊，它们的关系也绝非出于偶然。卢布克爵

士(Sir J. Lubbock)最近指出，有些小型甲虫的例子，都能为这一规

则做极好的说明。他说：“在角镖水蚤属(Pontella)中，性征主要通

过前触角和第五对附肢表现出来，而种间的差异也主要表现在这些器

官的差异上。”这种联系，对我下面的观点有着实际意义。我认为同

属内的所有物种与各物种雌雄两性的个体一样，都来自于一个共同的

祖先。这个祖先或它的早期后代，在某些构造上发生了变异，并很可

能为自然选择和性选择所利用，以使它们更适应于自然环境，并可使

同种的雌雄两性彼此更加和谐或使雄性个体在与其他雄性的竞争中取

胜而获得雌体。

综上所述，物种的特征(区别各物种的特征)较属的特征(属内一切

物种所共有的特征)更易于变异；一群物种所共有的特征(无论构造如

何发育异常)都较少变异；副性征的变异性很大，并在近缘的物种中差

异亦大，副性征的差异和普通的物种间的差异一般都能通过生物的相

同构造表现出来。上述种种规则都是密切相关的，这主要是因为同一

群物种都来自于一个共同祖先，并且通过遗传得到了很多相同的物

质；与遗传已久而未曾变异的构造相比，近期内发生变异的构造更易

变异；随着时间的推移，自然选择已或多或少地完全抑制返祖和进一

步变异的趋势；性选择没有其他选择那样严格；同一构造的变异能为

自然选择和性选择所积累，因此，它既可作为副性征，又可作为一般

特征。

不同的物种会呈现类似的变异，所以一个变种常常会具有其近缘

种的特征或重现其祖先的若干特征。对这些主张，我们通过观察家养

品种便可以容易了解。鸽子中的特殊品种，在隔离很远的地域内，所

分化出的亚变种中有头上生倒毛的，足上长羽毛的，这些特征都是原

始岩鸽所不曾有过的。因此，这些特征就是两个或两个以上品种所呈

现的类似变异。球胸鸽常有14或16根尾翎，可以认为是一种变异，这

种特征也是另一品种即扇尾鸽所具有的正常构造。上述这些类似变

异，都是由于几个鸽品种从一个共同的祖先遗传了相同的构造和变异

趋势，受到了相似的未知因素的影响所致，这一点我想不会有人怀

疑。在植物界里，也有类似变异的例子，如瑞典芜菁(turnip)和芜青

甘蓝(Ruta baga)膨大的茎部(俗称为根)。几位植物学家都认为这两类

植物来自于同一祖先，经过栽培而成为两个变种。但假如这种看法是

错误的，这便成为两个不同种所呈现的类似变异的例子了。此外，普

通的芜菁也可作为类似变异的例子。如果依照每一物种都是被独立创

造出来的观点，人们势必要将这三种植物具有粗大茎的相似性，归因

于三次独立而密切相关的创造作用，而不归因于来自一个共同祖先或

以同样方式变异的结果。劳丁先生曾在葫芦科中发现很多类似变异的

例子，许多学者在谷类中也发现了类似的情况。最近，华尔什先生曾

详细讨论过昆虫类似变异的现象，并将其概括在他的“均等变异法

则”之中。

然而，在鸽子中还有另外一种情况，就是在各个品种中，都有石

板蓝色的品种不时出现，它们的翅膀上有两条黑带，白腰，尾端有一

黑条，外尾近基部呈白色。所有这些都具有岩鸽远祖的特征。因此，

我认为这无疑是一种返祖现象，并不是新出现的类似变异。我们由此

可以相信以下结论： 在两个颜色各异品种的杂交后代中，上述岩鸽远

祖的特征颜色频繁出现，说明它们仅仅受遗传法则杂交作用的影响，

而外界条件并未起作用。

有些特征在失去许多世代或数百世代后还能重现，无疑是很奇异

的事。但是，当一个品种仅一度与另一品种杂交，它的后代则在以后

的许多世代(有人说12代或20代)中都会偶尔具有外来品种的某些特

征。一般的说法是，来自同一个祖先的血，在经历了12世代后，其比

例为2048比1。人们相信返祖现象是对外来血残留部分的保留。对一个

未曾杂交过的品种来说，它的双亲虽然已经失去了祖代的某些特征，

但正如前面所说，这些特征的重现会或多或少地遗传给无数的后代，

尽管我们所看到的事实并非完全如此。一个品种中，已经失去的特征

在许多世代后重现，最合适的解释是： 失去了数百世代的特征，并不

会为某一个个体突然获得，而是这种特征在每一世代都潜伏存在着，

碰到了有利的条件才可再现。例如，在巴巴鸽中，很少见有蓝色的品

种，但是在每一世代中，都有产生蓝色品种的潜在因素，并可通过无

数世代遗传下去，这种遗传与无用或退化器官的遗传相比，在理论上

可能性会更大。不过，退化器官的再现，有时的确是由这种遗传造成

的。

我们假定同属内的所有物种都来自一个共同的祖先，那么这些物

种就随时会以类似的方式发生变异，并致使两个或两个以上物种所产

生的变种彼此相似，或一物种的某一变种与另一物种在某些特征上有

些相似。按照我们的观点，这另一个物种只是一个特征显著的永久变

种而已。仅由类似变异所产生的特征，其性质并非重要。因为一切功

能上重要的性状特征的保存，须依物种的不同习性，并通过自然选择

来决定，而且同属的物种偶尔也会重现远祖的特征。可是我们对任何

自然生物群的祖先情况不明，所以也无法辨别重现特征和类似变异的

特征。例如，如果我们不了解亲种岩鸽是不具毛腿的和倒冠毛的，我

们就不能断定家养品种中这些特征的出现，到底是返祖现象，还是类

似变异的结果。不过，我们可以从色带的数目来推断，蓝色羽毛的出

现是一种返祖现象。因为鸽子的色带与这种色泽有关，而色带又不能

在一次简单的变异中一起出现。特别是不同颜色的品种杂交时，常出

现蓝色与若干色带的品种，这更使我深信上述推断。在自然状况下，

我们虽分不清哪些是祖代特征的重现，哪些又是新的、类似的变异，

但根据我们的理论，会发现一物种变异着的后代具有同群其他物种相

似的特征，这一点是无可怀疑的。

变种与同属其他物种的特征相像，这是识别变异物种的困难所

在。另外，在两个可疑物种之间，还存在着许多中间类型，这表明在

变异时它们已经获得了其他类型的某些特征。当然，我们决不会把这

些极相似的生物列为是分别被创造出来的物种。然而，特征稳定的构

造或器官偶尔也会发生变异，并在某种程度上变得与近缘种的同一构

造或器官相似，这是类似变异的最有力证据，我搜集了许多这样的例

子，但限于篇幅，不能在此列举。我只能反复地说，这样的事实的确

存在，而且很值得注意。

现在我要举一个奇异而复杂的例子，此例发生在家养状况下或自

然界中同属的若干物种内，这是一个生物的重要特征不受影响及返祖

现象的实例。驴腿上有时有明显的横纹，与斑马腿上的条纹相似。有

人认定幼驴腿上的条纹最为明显，据我的考察，这是事实。驴肩上的

条纹有时成双，并在长度和轮廓上有很多的变异。据记载，有一头未

患白肤症的白驴，其脊背上和肩上都未见条纹，而这种条纹在深色驴

身上有时也不明显，甚至完全消失。据说在骞驴肩上可以看到成双的

条纹。布里斯先生曾见过一块具有明显肩纹的野驴标本，尽管这种肩

纹它本应没有。普勒上校(Col. Poole)告诉我，这种野驴幼驹的腿上

都有明显的条纹，而在肩上的条纹却很模糊。斑驴(quagga)的上体常

具明显的斑马状条纹，而在腿上却没有。但在阿沙·格雷博士绘制的

标本图上，却在斑驴后足踝关节处，有极显著的斑马状条纹。

关于马，我已在英国收集到许多不同品种和不同颜色，并有肩上

生有条纹的例子；在腿上生有条纹的暗褐色和鼠褐色的马也不少见，

在栗色马中也有一例。暗褐色的马有时在肩上生有条纹，在一匹赤褐

色马的肩上，我也看到过条纹的痕迹。我儿子对褐色比利时拖车马进

行了仔细观察，并为我画了一张草图，该马的双肩上各有两条并列的

条纹，腿部也有条纹。我亲眼见过一匹灰褐色德文郡小马的双肩各长

有三条平行的条纹。威尔士小马(welsh pong)也曾被人们描述过在肩

上生有三条平行的条纹。

印度西北部的凯替华马(Kattywar breed)一般都生有条纹，但据

普勒上校讲，他曾为印度政府检查过该品种的马，此马脊背上、腿上

和肩上都生有条纹，有时在肩上有两条或三条条纹，甚至在面部的两

侧偶尔也有条纹。如果马身上具有条纹，则被认为是纯种马。不过，

这种条纹在幼驴身上明显，在老马身上有时则完全消失。普勒上校也

见过灰色和赤褐色的凯替华马在初生时都有条纹。根据爱德华兹所给

的报告，我认为英国赛跑马脊背上的条纹在幼时比成年时更常见。我

自己最近养了一匹小马，它是由赤褐色雌马(土耳其雌马和法来密斯雄

马的后代)和赤褐色英国赛跑马所在。这匹幼驹在产下一周时，在身体

后部的1/4处和前额都生有无数极窄的暗色斑马状条纹，而腿部的条纹

并不明显。所有这些条纹随后不久便完全消失了。在此，我不想详细

讨论。但我可以说，在一些国家我已搜集了各种马的腿纹和肩纹的例

子，这些国家包括西自英国，东至中国，北起挪威南至马来半岛。在

世界各地，具有这种条纹的，以暗褐色和鼠褐色的马最多。暗褐色的

颜色范围颇广，包括黑褐色到近乳酪色之间的所有颜色。

史密斯上校(Col. H. Smith)曾就这个问题写过论文，他认为马的

这些品种特征，来自于若干祖种，其中的一个祖种就是暗褐色、具条

纹的。他也相信上述马的外表特征，都是由于古代曾和这暗褐色马种

杂交而产生的。对此论点，我们可以反驳，因为那些壮硕的比利时拖

车马，威尔士矮种马，短腿的挪威马和瘦长的凯替华马，它们都生活

在世界相隔甚远的区域，倘若它们都必须曾与一假想的祖种杂交，显

然是不可能的。

现在，让我们看一看马属中几个物种的杂交情况。波林(Pollin)

认定，驴和马所生的骡子，在其腿部常常具有明显的条纹。据戈斯先

生(Mr. Gosse)所说，在美国某些地区，十分之九的骡子在腿部都有条

纹。我曾见过一匹骡子，腿上的条纹非常多，足以使任何人都相信它

是斑马的杂种。在马丁先生(Mr. Martin)所著的马书中，也绘有一幅

这种骡子图。我还见过驴与斑马所生杂种的四张彩图，它们在腿上的

条纹比身体其他部分的明显，其中一幅具有两条并列的肩纹。莫登爵

士(Lord Morton)所畜的有名杂种，为栗色雌马与雄斑驴所生。它和栗

色雌马与黑色阿拉伯雄马所生纯种的后代在腿上的条纹，都比纯种斑

驴明显得多。此外，还有一个值得注意的例子。格雷博士曾绘画过驴

与骞驴所生的杂种图(他告诉我，他还知道另一件这样的例子)。图中

所示的杂种在四条腿上都生有条纹，并与德文郡褐色马及威尔士小马

一样，在肩部还生有三条短条纹，甚至在面部的两侧也生有斑马状的

条纹。我们知道，驴只是偶然在腿上生有条纹，而骞驴在腿上没有条

纹，更没有肩纹。就面部条纹而言，我深信这杂种面部每一条斑纹的

出现都并非偶然。我曾为此事问过普勒上校，凯替华马的面部是否有

条纹，他的回答是肯定的。

对于以下几项事实，我们该怎样解释呢?我们可以看到，马属中的

不同品种，由于简单变异，而在腿上长有斑马状条纹或在肩上出现和

驴一样的条纹。在马属中，这种条纹是以在暗褐色品种中出现的可能

性最大——暗褐色接近该属其他物种普遍所具有的颜色。条纹的出现

并不伴生形态上的任何变化或其他新特征的出现。我们还看到这种条

纹出现的趋势，在不同物种所产的杂种中，表现得更为强烈。现在，

看一看几个鸽种的情况。这几个品种是由一个祖种(包括两三个亚种或

地理种)传下来的，该祖种体呈蓝色，并具一定的条纹或其他标志。如

果任何鸽种由于简单的变异，而体呈蓝色时，上述条纹及其他标志就

会重新出现，但形态和其他特征都不会有任何变化。若具不同颜色的

最原始的、最纯的鸽种进行杂交，其后代最容易重现蓝色和条纹及其

他标志特征。我曾说过，重现祖先特征的合理解释是： 每一世代的幼

体，都有产生久已失去特征的趋势，而且由于未知原因，这种趋势有

时会占优势。我们在前面已经谈到，在马属的若干物种中，幼马较老

马身上的条纹更明显或更常见。我们若把各种家鸽——其中有些保持

纯种达数百年之久——认为是种，那么马属内的物种也与之相似。我

敢大胆地追溯到千万代以前，存在着一种具有斑马状条纹的动物（或

许在其他方面有着不同的构造），它就是今日的家养马（不论是来自

一个或多个野种）、驴、骞驴、斑驴和斑马的共同祖先。

“马属内各物种是被上帝独立创造出来的”，持这种观点的人必

将主张，每一物种被创造时就有一种趋势，就是在自然界或家养状况

下，按照一种特殊的方式进行变异，以使创造出来的物种像马属中其

他物种一样具有条纹；而且，每一物种被创造时还有一种极强的趋

势，即这些物种与世界各地的物种杂交后，它们的后代并不像其父

母，而与同属中的其他物种相似，即多具条纹。假如承认这种观点，

就等于否认了真正的事实，而去接受虚假的或不可知的原因，这种观

点使上帝的作用只是模仿和欺骗。假若接受这种观点，我只能与老朽

无知的神创论者们一起来相信，贝类化石从未生存过，它们只是从石

头中被创造出来，以模仿今日生活在海边的贝类而已。

摘要

我们深深地感到对变异的法则知之甚少。我们能解释各构造变异

原因的，还不到百分之一。但我们应用比较的方法可以看出，不论是

同种中各变种的较小差异，或是同属中各物种的较大差异，似乎都受

着同样的法则支配。环境的改变通常造成变异性的不稳定，有时也产

生直接的和定向的变异，并随着时间的推移，这些变异将会更加显

著。不过对于这一点，我们还没有充分的证据。生活习性能产生特殊

的构造，经常使用的器官能增强 ，不用的器官会减弱或缩小，这些结

论在许多场合都是非常适用的。同源构造往往发生相同的变异，并有

彼此结合的趋势。硬体构造及外部构造的改变，有时能影响相邻软体

部分或内部构造。特别发育的构造，可以从相邻构造汲取营养；而多

余的构造，可以被废退。个体生命早期的构造变化，可能会影响以后

的构造发育。虽然我们还不了解许多相关变异事实的性质，但它们无

疑是会发生的。重复构造在重复次数和构造特征方面易于变异，也许

因为这部分构造很少因特殊功能而专用的缘故。因此，它们的改变，

不受自然选择的支配。也许是由于同样的原因，低级生物较高级生物

有更多的变异。退化构造易于变异，自然选择对它们的改变也无法实

施作用。种征较属征更易变异。所谓种征是指区别同一属内各物种的

性状特征，这些特征从各物种的共同祖先分出以后，就常常发生变

异。属征是指遗传已久而没有发生变异的特征。我们从观察中推知，

在近期变异了的、彼此有差别的部分构造，还将继续变异。这个推论

也适用于整个群体，我曾在第2章中谈到过。我们发现，在某地有许多

同属的物种，这表明以前在这里曾发生过很多的变异和分化，并有新

种的形成。因此，平均而论，现在我们在这里发现各物种会有很多的

变种。副性征易于高度变异。同属内各物种呈现的副性征差异常较其

他构造的差异要大。同种两性间副性征的差异常常表现为同属各物种

间相同构造的差异。与近缘种相同构造比较，发育异常的器官构造极

易高度变异，因为自该属形成以来，它们就发生了巨大的变异，而且

这种变异是长期的、缓慢的，自然选择还没有足够的时间来抑制变异

的趋势和阻止变异的进程。一物种具有特别发育的器官，并已成为许

多变异后代的祖先(据我们看来，这过程进行得极缓慢，需时极久)，

自然选择必定使这器官的特征保持不变，不论发育如何异常。许多物

种，若是从一个共同祖先继承下来大致相同的结构，并处在相似的环

境条件下，便容易发生类似的变异，有时还可以重现祖先的某些特

征。虽然返祖现象与类似变异不能引起重要的新改变，但是这些变化

也可增进自然界的美丽和协调的多样性。

在后代与亲代之间都存在着微小的差异，每一差异，必定有它的

起因。我们有理由相信： 一切与物种习性相关的、在构造上重要的变

异，都是由有利变异缓慢积累而成的。

第6章 本学说之难点及其解绎

遗传变异学说的疑难——过渡变种的缺乏——生活习性的转变——同一物种内习性的趋异——与其同类习性极不相同的物种——极完美器官——转变方式——疑难实例——自然界没有飞跃——次要器官——器官不是在任何情况下都完美无缺——自然选择学说中的体型一致律和生存条件律

在本章之前，读者早就遇到了许多疑难问题。其中有些还是相当难的，以致现在令我一想到它们还不免有些踌躇。然而，以我看来，其大部分难点都只是表面的。而那些真正的难点，也不会使这一学说受到致命的影响。

这些疑难和异议，可归纳为以下几点：

第一，如果物种是由其他物种经过细微的渐变演化而来的，那么，为什么我们并没有处处见到大量的过渡类型呢?为什么自然界的物种，如我们见到的那样区别明显，而不是彼此混淆不清呢?

第二，一种动物，例如具有蝙蝠那样的构造和习性，能由与其构造和习性极不相同的其他动物渐变而来吗?我们能够相信自然选择既可以产生很不重要的器官，如只能用作驱蝇的长颈鹿的尾巴，又可产生像眼睛那样奇妙而重要的器官吗?

第三，本能可由自然选择作用而获得和改变吗?蜜蜂筑巢的本能，

确实发生在被精深数学家发现之前，对此我们该如何解释呢?

第四，我们怎么解释种间杂交不育或产生的后代不育，而种内变

种杂交育性却很正常的现象呢?

这里先讨论前两个问题，下一章讨论一些杂题，接着用两章分别

讨论本能和杂种性质。

过渡变种的缺乏

因为自然选择只保存有利于生存的变异，所以在生物稠密的地

方，每种新的类型都有取代并最终消灭比自己改进较小的祖先类型和

在竞争中较为不利的其他类型的趋势。因此，绝灭和自然选择是同时

进行的。所以，如果我们把每一物种看做是由某种未知类型繁衍而来

的话，那么通常在这一新种形成和完善的过程中，其亲本种和过渡变

种便被消灭了。

Parus major/“英国有一种大山雀（Parus major），几乎像旋木鸟一样在树枝上攀行，有时又像伯劳似的啄小鸟的头部，来杀死小鸟。我多次看到或听到它击打紫杉枝上的种子，像鸟似的把种子打开。”

按此理论，无数过渡类型一定曾经存在过。那么，我们为什么没有发现它们大量地埋于地壳里呢?在“论地质记录之不完整”一章中讨论这一问题会更为方便些。在这里只声明，我相信这一问题的答案，

主要在于地质记录比一般想象的还要不完全得多。地壳里一个庞大的

博物馆，这种自然收集是不完整的，并且在时间上空缺很大。

如果现在若干个亲缘极近的物种栖息在同一地区，这时我们本应

该能看到许多过渡类型，然而事实并非如此。让我们举一个简单的例

子，当我们从大陆的北部向南旅行时，一般在各段地带都会发现，近

缘的或代表性物种显然占据着自然条件几乎完全相同的位置。这些代

表性物种经常相遇，而且混合存在；并且随着一个物种的数量越来越

少，另一物种的数量则会越来越多，最终一个物种替代了另一物种。

但是，倘若我们把混合地带的这些物种作一对比，便会发现，像从各

物种栖息的中心地带取来的标本一样，它们在每一构造细节上都显示

出彼此不同。根据我的学说，这些近缘种是由一个共同的亲本种传衍

而来的；在演化的过程中，每一物种都已适应了各自地域的生活条

件；并且已经取代和消灭了它原来的亲种类型以及连接它过去与现在

之间的所有过渡变种。因此，尽管这些过渡变种必定曾经存在过，也

可能以化石的状态埋藏在那里，但是我们不应期望今天在各地都能大

量地见到它们。然而，在具有中间生活条件的种间交接区，为什么我

们现在见不到密切相连的中间变种呢?这一疑难在很长时期内使我颇为

困惑，但是我认为这基本上是能够解释的。

根据一个地域现在是连续的，便认为过去它也一直是连续的，作

这样的推论时应当极为慎重。地质学使我们相信，即使在第三纪末

期，大多数陆地还被分隔为许多岛屿。区别明显的物种可能是在这样

的岛屿上分别形成的，因而不可能有中间地带的中间变种。由于气候

和地貌的变化，现在连续的海域，在不久以前，一定远不如现在这样

的连续和一致。但我不愿借此来回避这一难点，因为我相信，许多完

全不同的物种原本就是在严格连续的地域形成的。但我并不怀疑，以

前分隔而现在连续的地域，在新种形成中，尤其是在自由交配和漫游

动物的新种形成中，起着重要的作用。

在观察现今分布广阔的物种时，我们常会发现，它们在一个大的

范围内分布的数量相当大，而在其边缘，就会逐渐变得愈来愈稀少，

直至绝迹。因此，两个代表种之间的中间地带，与它们各自占有的区

域相比，往往是狭窄的。在登山时，我们可以看到与德·康多尔观察

到的同样事实： 有时相当明显，一种普通的高山种类突然便绝迹了。

福布斯在用拖网探察深海时，也曾注意到同样的事实。这些事实，肯

定会使那些视气候和生活的自然条件为生物分布的决定因素的人感到

奇怪，因为气候与高度或深度的变化，都是难以觉察的渐变着。但

是，我们得明白，几乎每一物种在它的中心区域，倘若没有其他竞争

物种，其数量便会极大地增加。我们也得明白，几乎每种生物不是捕

食其他生物，便是被其他生物所捕食。总之，每种生物都以最重要的

方式与其他生物直接或间接地相联系。于是我们便知道，任何地方的

生物分布范围绝不会是只取决于难以觉察的逐渐变化的自然条件，而

主要决定于其他物种的存在。这些物种或是它生活所必需的，或是它

的敌害，或是它的竞争者。既然这些物种已经是界限分明，不会相互

混淆，那么任何一个物种的分布范围，将由其他物种的分布所决定，

其界限也十分明确可辨。每一物种在其分布边缘存在的数量已经减

少，加之由于天敌和它所捕食的生物数量的波动以及季节的变化，极

易使生活在边缘地带的个体完全覆灭，因此，种的地理分布界限就变

得愈加明显了。

栖息于连续地域的近缘种或代表性物种，一般各自都有一个大的

分布区。在这些分布区之间，存在着比较狭窄的中间地带。在中间地

带，这些物种的个体突然变得愈来愈稀少。由于变种和物种之间没有

本质上的区别，因此这一规律对两者都可适用。如果我们以一个栖息

地域非常之大且正在变化着的物种为例，那么势必有两个变种分别适

应于两个大的地区，而第三个变种适应于狭窄的中间地带。这个中间

变种，由于栖息地狭小，其数量必然也较少。实际上，据我了解，这

一规律是广泛适用于自然状态下的变种的。在藤壶属中，明显可辨的

变种和中间类型的变种的分布，便是我见到的这一规律的显著例证。

沃森(Watson)先生，阿沙·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的资料表

明，当介于两个变种之间的中间变种存在时，通常它的数量要比它所

相连接的两个变种少得多。如果我们相信这些事实和推论，并承认连

接两个变种的中间变种，一般要比其相邻的变种数量少的话，那么我

们现在便能理解，中间变种之所以不能长期存在的原因，这就是它们

常常比它原先连接起来的那些类型灭绝和消失得早的原因。

如前所述，任何一个数量较少的类型要比数量较多的类型灭绝的

机会更大，并且在这种特定的条件下，中间类型极易受到它两边存在

的近缘类型的侵害。但还有更为重要的深层次的原因： 假设经过进一

步的演变，两个变种变为两个明显不同的物种。在这种演化的过程

中，个体较多且栖息地较大的两个变种，必然比生活在狭小的中间地

带、数量较少的中间类型的变种具有更大的优势。因为在任何时期，

个体多的类型比个体少的类型都有更多的机会产生出更有利于自然选

择的变异。因此，数量大的普通类型，在生存竞争中，便会压倒和取

代稀有的类型，因为后者的变化和改进总是比较缓慢的。我认为同样

的原理可以解释在第2章所讲的情况，即每一地方的优势种要比稀有种

平均出现显著特征的变种要多。通过下面的例子可阐明我的意思。假

设某种绵羊有三个变种，一个适应于广大的山区，一个适应于比较狭

窄的丘陵地区，而第三个适应于广阔的平原；并假定这些地区的居民

以同样的决心和技能，通过人工选择来改良它们的种群。在这种情况

下，拥有大量羊群的山区和平原居民，比狭小的中间丘陵地带拥有较

少羊群的居民，有更多有利的选择机会。他们羊的品种改良的速度，

也要比拥有较少羊群的丘陵地区居民的品种改良得快。结果，改良了

的山区或平原的品种会很快取代改良较少的丘陵品种；于是，两个原

来数量较多的品种便会彼此衔接，而已被取代了的中间丘陵地带的变

种便不复存在了。

总而言之，我相信物种会成为界限分明的实体，而且在任一时

期，都不会与各种变异着的中间环节构成一种混乱状态。这是因为：

第一，由于变异是一个缓慢的过程，新变种的形成非常缓慢。自

然选择只有在有利变异个体产生后，并且在该地区的自然结构中的一

个位置被一个或多个有利变异个体较好地占据之后，才能发挥作用。

这种新位置的产生决定于气候的缓慢改变或新个体的偶然迁入。也许

原有生物的某些个体经逐渐演化产生了新的类型，新旧类型彼此作用

与反作用，是新的位置形成的更重要的因素。所以，在任一地区、任

一时间，我们只能见到少数几个物种在构造上表现出比较稳定的轻微

变异，并且我们的确看到了这一情形。

第二，现今连续的地域，在距今不远的时期，往往是彼此分隔

的。在这些分隔的地方，许多类型，特别是需交配繁殖和漫游甚广的

动物，也许已经各自变得十分不同，足以成为代表性物种了。在这种

情况下，几个代表性物种和它们共同祖先种之间的中间变种，以前一

定在各分隔的地区存在过，但是在自然选择的过程中，这些中间变种

已被取代而灭绝，所以就不会再看到它们了。

第三，如果在一个完全连续地域的不同地区，已经形成了两个或

多个变种，那么，中间类型的变种，起初也许在中间地带已经形成，

只不过它们存在的时间一般较短。由于已经讲过的原因(近缘种、代表

种以及已认可的变种实际分布的情况)，这些在中间地带的中间变种，

要比它们连接的那些变种数量小。仅此原因，中间变种便很容易偶然

灭绝；并且，在自然选择引起的进一步变异的过程中，它们被其所连

接的类型击败和取代几乎是必然的。由于后者的数量大，总体变异

多，通过自然选择进一步地改进，必然获得更大的优势。

第四，如果我的学说是正确的，不是从某一个时期而是从全部时

期来看，那么，把同一类群的所有物种连接起来的无数中间变种肯定

曾经存在过。但是，正如多次提到的那样，自然选择往往具有消灭亲

本类型和中间连接类型的倾向。因此，它们以前存在的证据，只有在

化石中才能找到。然而，地壳保存的化石，如我们在后面的章节中将

要论证的那样，是极不完全和断断续续的记录。

具有特殊习性和构造之生物的起源和过渡

反对我的观点的人曾问道： 例如，一种陆栖性食肉动物如何能够

转变为水栖性食肉动物?其过渡状态如何生活?要证明现在仍存在着从

严格的陆栖到水栖动物之间的各级中间类型的食肉动物并不困难。由

于每种中间类型的动物都是通过生存斗争而生存着。很显然，它一定

对它在自然界中所处的位置适应得很好。看看北美洲的水貂(Mustela,

vison)，它的脚有蹼。它的皮毛，短腿和尾巴的形状都很像水獭。夏

天，这种动物在水中捕食鱼类，但在漫长的冬季，它离开冰水，像其

他鼬鼠一样，捕食鼠类和其他陆地动物。假若反对我的人问另一种情

况，一种食虫的四足兽怎么能够转化为飞翔的蝙蝠，这个问题就难回

答得多。

这同其他场合一样，对我很不利。因为，从我所收集的众多显著

实例中，我只能在近缘物种中拿出一两个过渡习性和结构的例子；并

且在同一物种内的多样化的习性中，只能举出暂时的或永久习性的例

子。依我看来，对任何一个像蝙蝠这样特殊的例子，似乎得列出一长

串过渡类型的例子，方可给以较满意的解释。

试看一下松鼠科的情形。从只具微扁平的尾巴的松鼠，到如理查

逊(J. Richardson)爵士所说的身体后部比较宽且双侧皮肤比较松弛的

松鼠，直到所谓飞鼠之间的极其精细的中间等级的实例。飞鼠的四

肢，甚至尾巴的基部都与宽大的皮肤连为一体，起着降落伞的作用，

可使飞鼠在一树与另一树之间进行空中滑翔。其滑翔距离之远令人吃

惊。我们相信，各种松鼠的特定结构在其栖息地区都是有益的，能够

使它们逃避飞禽走兽的捕食，更快地觅食，而且还能减少偶然跌落摔

伤的危险。但是不能根据这一事实便认为，每种松鼠的特征构造，在

一切可能的条件下，都是所能想象出来的最完美的构造。假若气候和

植被发生变化，假设与其竞争的其他啮齿类或新的捕食它的兽类迁

入，或原有兽类的变异，若它们的构造不能以相应的方式得以改进，

我们相信： 至少有一些类型的松鼠其数量会减少，甚或灭绝。特别是

在生存环境变化的条件下，便不难理解，那些腹侧膜变得越来越大的

个体被继续保存下来的原因，其每一步的变化大都是有益的，都得到

了传衍。由自然选择过程的累积效应，终于形成了一种完全的所谓飞

鼠。

现在看一看猫猴(Galeopithecus)，即所谓飞狐猴，以前被列为蝙

蝠类，现在却认为它属于食虫类。它那极宽大的腹侧膜，从颚角起一

直伸展到尾巴，并包含了具有长爪的四肢，膜内还生有伸张肌。虽然

现在并没有连接猫猴与其他食虫类构造的适于在空中滑翔的各级过渡

构造的动物，然而不难设想，这类连接的中间类型在以前曾经存在

过，而且每种连接体都以不完全滑翔的松鼠那样的方式逐渐出现。各

级中间构造对这些动物自身都曾经是实用的。现在我们可以进一步相

信，连接猫猴趾和前臂的膜，由于自然选择已大大地伸长了。同理，

就飞翔器官看来，这种过程便可能将食虫类的动物转变为蝙蝠。某些

蝙蝠的翼膜，从肩端一直伸展到尾部，并把后肢也包含在内。我们从

它们身上可以看到，原先适于空中滑翔，而不是飞翔的器官的痕迹。

如果大约有12个属的鸟类已经灭绝，谁还敢贸然推测，下列这样

的鸟还会存在呢?像呆鸭，翅膀的功能只能用作拍击的鸟；如企鹅，翅

膀在水中作为鳍而在陆地上作为前腿的鸟；如鸵鸟，翅膀作为风篷的

鸟；以及像无翼鸟，翅膀没有功能的鸟。然而上述各种鸟的构造，在

其面临的环境条件下，对它们都是有利的，因为每种鸟必须在斗争中

求生存。但这样的构造，未必在所有条件下，都是最好的。更不可由

这些论述便推论，这里所提到的翅膀构造的任何一个等级便表示了鸟

类实际获得它全飞翔功能过程中所经历的各阶段的构造。实际上，它

们可能是由于不使用的结果。但是它们却表明至少可能有多种过渡的

方式。

看到在像甲壳动物(Crustacea)和软体动物(Mollusca)这类营水中

呼吸的动物中，有少数类型可以适应陆地生活；也看到飞禽、飞兽、

各式各样的飞虫以及古代飞行的爬行类动物；便会推想，借助于鳍的

猛击而稍稍上升，旋转在空中滑翔很远的飞鱼，也可能会演变为翅膀

完善的飞行动物。若果真如此的话，谁还能够想象到，它们在早期的

过渡状态曾是大洋中的居民呢?谁又会想到，它们起初的飞行器官，如

我们所知，是专门用来逃避其他鱼类的吞食呢?

当我们看到适于任一特殊习性而达到高度完善的构造，如鸟用于

飞行的翅膀，我们必须记住，具有早期各级过渡构造的动物，很少能

生存到现在，因为它们已被由自然选择变得更完善的后继者所取代。

我们可进一步断言，适应于极其不同生活习性的构造之间的过渡类

型，在早期很少大量产生，也很少出现许多次级类型。再回到我们想

象中的飞鱼的例子。因此，真正能飞的鱼，似乎大概直到它们的飞翔

器官达到高度完善的阶段，使它们在生存斗争中具有压倒其他动物的

优势时，才从许多次级类型中发展起来，才具有在陆地上和水中以多

种方式捕捉多种动物的能力。因此，要在化石中发现各级过渡构造类

型的机会总是很小的，因为它们曾经存在的数量本来就少于那些在构

造上充分发达的种类。

现在再举两三个例子，来说明同一物种不同个体的习性的改变和

趋异。无论是习性的改变或趋异，自然选择都容易使动物的构造适应

于其改变的习性，或专门适应数种习性中的某一种习性。然而，我们

难以确定，究竟是习性的变化先于构造的变化，还是构造的轻微变化

引起了习性的改变。但这对我们无关紧要。两者大概往往是几乎同时

发生的。关于习性改变的实例，只要提到英国的昆虫习性改变的情况

就足够了。许多英国昆虫现在却以外来的植物为食，或专门靠人工食

物生活。关于习性趋异，可以举出无数的例子。我在南美洲时，常常

观察一种霸鹟(Saurophagus sulphuratus)，它像隼一样，在某地的高

空盘旋一阵之后，又飞至另一地的上空。在其他时间，它却像食鱼貂

一样，静呆在水边，然后猛然钻入水中，向鱼扑去。英国有一种大山

雀（Parus major），几乎像旋木鸟一样在树枝上攀行，有时又像伯劳

似的啄小鸟的头部，来杀死小鸟。我多次看到或听到它击打紫杉枝上

的种子，像鸟似的把种子打开。赫尔恩(Hearne)在北美洲曾看到黑熊

在水里游泳几个小时，像鲸鱼一样张大嘴巴捕捉水中的虫子。

有时，我们会见到，有些个体所具有的一些习性与同种和同属其

他个体所固有的习性很不同。于是我们便想，这样的个体或许将能形

成新种；这种新种会具有异常的习性，其构造也会或多或少地发生改

变。在自然界的确有这种实例。还能举出一个比啄木鸟能攀登树木并

在树皮缝中觅食虫子的适应性更加动人的例子吗?然而在北美洲，有些

啄木鸟主要吃果实。而另一些生有长翅的啄木鸟，却在飞行中捕食昆

虫。拉普拉塔(La plata)平原几乎不长一棵树，那里有一种啄木鸟

(Colaptes campestris)，其两趾朝前，两趾向后，舌长而尖。它的尾

羽细尖而坚硬，虽不如典型的啄木鸟那么坚硬，却足以使它在树干上

作直立的姿势。它有一个挺直而强有力的嘴，虽不如典型的啄木鸟的

嘴那样笔直而强有力，但也足以在树木上凿洞。因此，这种鸟全部基

本构造仍属啄木鸟，甚至在那些不重要的特征上，如颜色，粗糙的音

调，起伏的飞翔等，也明显地表现出与英国普通啄木鸟有密切的亲缘

关系。不但从我的观察，而且从阿萨拉的精确观察中就可以断定： 在

某些开阔的地区，它不爬树，而是把巢筑在堤岸的洞穴中!然而在别的

一些地方，据哈德逊(Hudson)先生讲，就是这种鸟，却常出入于树

林，并在树干上凿洞为巢。我还可以举一个这一属鸟习性改变的例

子，即德沙苏尔(De Saussure)描述的墨西哥啄木鸟，它在坚硬的树木

上啄洞，以贮藏橡子果。

海燕是最具空栖性和海洋性的鸟类。但是在火地岛(Tierra, del

Fuego)恬静的海峡间，有一种叫倍拉鹱(Puffinuria berardi)的鸟，

它的一般习性，惊人的潜水能力，游泳和飞翔的方式，都会使人把它

误认为是一种海雀或一种。尽管如此，它实际上是一种海燕。但

是，涉及其新的生活习性的许多机体部分，却已发生了显著的改变。

而拉普拉塔的啄木鸟，其构造只发生了轻微的变化。河鸟，就连最敏

锐的观察家通过对它的尸体检查，也决不会怀疑它是半水栖习性的鸟

类。然而，这种鸟在起源上却与鸫科相近，靠潜水生存。在水下用爪

抓住石子，并鼓动它的双翅。膜翅类(Hymenopterous)是昆虫的一个大

目，除卢布克爵士发现的细蜂属(Proctotrupes)的习性是水栖的外，

其余全是陆栖的。细蜂属的昆虫经常进入水中，潜水用翅而不用脚，

在水面下能逗留四小时之久。然而，它在构造上却没有随着这种异常

的习性而改变。

相信生物一被创造出来，就是今天这个样子的人，当他们遇到一

种动物所具有的习性与其构造不一致时，一定会感到惊奇。还有什么

比鸭和鹅用作游泳而形成的蹼足更明显的例子呢?然而生活于高原地区

具有蹼足的鹅却很少接近水边。除奥杜邦(Audubon)外，没有人看见过

四趾有蹼的军舰鸟降落在海面上。与此相反，和大，它们仅在趾

的边缘上长有膜， 但却是显著的水栖鸟。还有什么比涉禽目

(Grallatores)的鸟类，为了涉足沼泽，在浮于水面的植物上行走而形

成长而无膜的足趾更明显的例子呢?但是这一目内的苦恶鸟和秧鸡的习

性则大不相同。前者几乎和骨顶鸡一样是水栖性鸟类，后者几乎和鹌

鹑或鹧鸪一样是陆栖鸟类。像这样的事例，还可以举出许多，都是习

性已经发生了改变而相应的构造却没有变化。高原鹅蹼足虽然在构造

上还未变化，但可以说它几乎已成为残留器官了。至于军舰鸟足趾间

深凹的膜，则表明构造已开始变化。

信奉生物是经多次分别被上帝创造出来的人会说，这类情况是造

物主故意让一种类型的生物去取代另一类型的生物。但以我看来，我

只不过是从维护其尊严的角度，把他们的观点重述了一遍而已。相信

生存斗争和自然选择学说的人都会承认，各种生物都在不断地力图增

加其数量，并承认，如果一种生物无论在习性上或在构造上，即使发

生很小的变化，便会优于该地的其他生物；它就能占领其他生物的领

地，不管这一领地与它原来的领地有多么的不同。所以，他们对下列

的事实： 长蹼足的高原鹅却生活于干燥的陆地，有蹼足的军舰鸟却很

少接触水，长有长趾的秧鸡却生活于草地而不是沼泽，某些啄木鸟却

生活在几乎不长树木的地方，鸫和膜翅目的一些昆虫却可以潜水以及

海燕却具有海雀的习性等，便不足为奇了。

极完美而复杂的器官

像眼睛那样的器官，可以对不同的距离调焦，接纳强度不同的光

线，并可校正球面和色彩的偏差，其结构的精巧简直无法模拟。假设

它也可以通过自然选择而形成，那么我坦白地说： 这听起来似乎是极

度荒谬的。当最初听说太阳是停止的，地球绕着太阳转时，人类曾经

宣称，这一学说是错误的。所以，像每个哲学家所熟知的古谚，“民

声即天声”，在科学上却是不可信的。理性告诉我，如果可以显示，

由简单而不完善的眼睛到复杂的完备的眼睛之间存在着的无数中间等

级，且每一等级对动物都是有益的(实际上确实如此)；进一步假设，

眼睛是可变异的，且其变异是可遗传的(事实的确如此)；如果这样的

变异对生活在环境变化中的任何动物都是有利的；那么，虽然我们很

难用自然选择的学说来论证极复杂而完善的眼睛的形成过程，但我相

信，却不至于能否定我的学说。一根神经如何变得对光有感觉，和生

命是如何起源的问题一样，与我们这里讨论的问题无关。不过我可以

指出，一些最低等的生物体内虽找不到神经，却具有感光的能力。因

此，它们原生质中的某些感觉物质会聚集起来发展为神经，从而赋予

了这种特殊感觉的能力，这似乎并非是不可能的。

在搜寻任何动物器官不断完善过程中的中间过渡类型时，我们本

该专门观察它的直系祖先，但这几乎是不可能的。于是我们便不得不

去观察同类群中其他种或属的动物，即同祖旁系的后裔，以便了解可

能存在的逐级变化情况，也许还有机会看到一些传衍下来而没有改变

或改变很小的中间类型。但是，不同纲内动物的相同器官的状况，偶

尔也可能提供该器官所经历的演化步骤。

可以称之为眼睛的最简单的器官，是由一根被色素细胞围绕并为

半透明皮肤覆盖的感光神经所组成，而没有任何晶状体或其他折光

体。然而根据乔登(M. Jourdain)的研究，甚至还可追索出更低级的视

觉器官，它只是着生在肉胶质组织上的一团色素细胞的聚集体；虽没

有任何神经，却分明起着视觉器官的作用。上述这样简单性质的眼

睛，缺乏清晰的视觉能力，只能辨别明亮与黑暗。根据乔登的描述，

在某些海星中，包围神经的色素层上有小的凹陷，里面充满着透明的

胶状物质，表面向外凸起，如高等动物的角膜，他认为这种结构不能

成像，仅能聚合光线，使它们更容易感光。光线的聚集是成像型眼睛

形成的一步，也是最重要的一步。因为只要具有裸露的感光神经末

梢，在一些较低等的动物中，它埋于身体的深部，而在有些动物中，

它接近于表面，当它与聚光机构的距离适中时，在它上面便可形成影

像。

在关节动物(Ariculata)这一大纲里，人们见到最简单的视觉器官

是仅被色素覆盖的单根感光神经。这种色素有时形成一种瞳孔，但缺

乏晶状体或其他光学装置。至于昆虫，现已知道，巨大复眼的眼膜上

的无数小眼形成了真正的晶状体，而且这种视锥体包含着奇妙变化的

神经纤维。但是在关节动物中，这些视觉器官趋异很大，穆勒将其分

为三大类和七亚类，此外还有包括第四大类聚生单眼。

如果我们回想一下上面极简要地介绍的这些事实，即低等动物眼

睛构造变化之多，差异之大和中间类型之繁多；如果我们还记得，现

存生命的形式与已灭绝的相比，其数量是何等的小，那么相信自然选

择作用会将一根神经，即被色素包围和被透明膜覆盖的简单装置演变

成为如任何一种关节动物所具有的那样完备的视觉器官，就不会有多

大困难了。

读完此书，便会发现： 大量的事实只能用对变异进行自然选择的

学说，才能得到圆满的解释。于是，我们就应当毫不犹豫地进一步承

认甚至像鹰的眼睛那样完美的构造，也只能是这样形成的，尽管对其

演变的过程并不清楚。有人曾反对说，既要改进眼睛，还要把它作为

完备的器官保存下来，同时还必须产生许多变化，认为这是自然选择

不可能做到的。但正如我在论述家养动物变异的著作中所指出的那

样，如果变异是极细微的渐变，便没有必要假设它们都是同时发生

的。正如华莱士(Wallace)先生所说的，“如果一晶状体所具有的焦距

太短或太长，便可通过曲度或密度的改变而得到改进。如果曲度不规

则，光线则不能聚于一点，那么只要增加曲度的整齐性，便可得到改

善。所以，虹膜的收缩和眼肌的运动，对于视觉并不是最重要的，它

们只不过是在眼睛演化过程中某一阶段的补充和完善而已。”在动物

界最高级的脊椎动物中，我们可以从极简单的眼睛开始，如文昌鱼的

眼睛，仅由一个透明皮肤小囊和一根盖有色素的神经组成，再没有别

的装置。在鱼类和爬行类中，如欧文所说，“屈光构造的诸级变化范

围是很大的。”根据权威人士微尔和(Wirchow)的卓见，甚至人类，其

美丽的晶状体也是在胚胎期由表皮细胞集聚形成的，位于囊状皮褶

中；而玻璃体则是由胚胎的皮下组织形成的；这是具有重要意义的事

实。然而，要对如此奇异而并非绝对完美无缺的眼睛的形成作出公正

的结论，就必须以理性战胜想象。但我已深感这是极其困难的。所以

把自然选择的原理延伸到这样远时，我能理解为什么会使别人在接受

这一理论时感到犹豫不决。

人们免不了要将眼睛和望远镜相比较。望远镜是人类以最高的智

慧，经长期不断地研究而得以完善的。因此，我们很自然地推论，眼

睛也是由类似的过程形成的。这种推论是否太主观了呢?我们有权假

设“造物主”也是以和人类一样的智力来工作的吗?如果我们一定要把

眼睛和光学仪器作比较的话，就应该想象到眼睛有一层厚的透明组

织，其空间里充满着液体，下面有对光敏感的神经。并假设这层组织

的各部分的密度都在不断地慢慢发生着变化，结果造成各层的密度和

厚度不同，各层间的距离也彼此不同，各层表面的形状也慢慢地发生

改变。我们还必须进一步假设，有一种力量，就是自然选择作用或最

适者生存，它一直密切注视着这些透明层中发生的每一个微小的改

变，并把在不同条件下，以任何方式或任何程度上所产生的每一个与

众不同的有利变异都能仔细地保存下来。我们还必须假定，这些被保

留的新产生的动物都可大量地增殖，直到产生更好的新动物类型后，

旧的类型便被消除。在现存的生物中，变异会导致微小的改变，繁殖

会使它们的数量增至极大。而自然选择会准确无误地挑选每一个有利

的改进。这种自然选择过程会持续千百万年，每年又都作用于千百万

不同类型的个体，难道我们还不相信，这样形成的活的光学仪器不会

优于玻璃仪器吗?难道我们还要相信“造物主”的作品会优于人类的作

品吗?

过渡的方式

假如可以证明，任何复杂的器官，不可能通过大量的、连续的和

细微的改进而形成，那么我的学说便会彻底被粉碎。然而，我却找不

到这样的例证。无疑，许多现存的器官，我们并不知道它们过渡的中

间诸级类型。尤其是当我们考察那些非常孤立的物种时，根据本学

说，它周围原有的许多过渡类型大都已经绝灭了。我们再拿一个纲内

所有动物共有的一个器官来说吧，它原来形成的时期一定非常遥远，

此后该纲的各种动物才发展起来。因此，要揭示该器官早期经过的各

级过渡类型，就必须观察那些早已绝灭了的非常古老的原始类型。

当我们要断言，一种器官的形成不可能经过某种中间过渡类型

时，必须十分谨慎。在低等动物中，可以举出大量的关于同一器官执

行着完全不同功能的例子。例如，在蜻蜓的幼虫和泥鳅(Cobites)中，

消化道同时具有呼吸、消化和排泄功能。水螅(Hydra)可将身体内层翻

向外面，用其外表面进行消化，而用胃进行呼吸。原来明显具有两种

功能的器官，若在行使一种功能中获得了优势，则自然选择便可使该

器官的全部或一部分在不知不觉中逐渐特化，从而大大地改变了它的

本能。已知许多植物经常同时产生不同形态的花。如果仅产生一种形

态的花，则该物种花的形态，便会相当突然地发生大的改变。然而，

同一植株产生的两种花形，很可能是经过许多微小而逐渐的步骤分化

而来的。这些微小的步骤，在某些少数情形下，还在继续变化着。

另外，两种不同的器官，或两种形态极不相同的同功器官，可以

在同一个体上同时行使着同一功能。这是极为重要的过渡方法。例

如，鱼类用鳃呼吸溶解于水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气。鳔

由充满血管的多个隔膜将其分隔成多个部分，并有一个鳔管来提供空

气。再举一个植物界的例子，植物攀缘的方式有三种，螺旋状的缠

绕，用有感觉的卷须卷住支持物和形成气根。这三种方式，常发现存

在于不同的植物类群中，但某些少数植物的个体却具有两种或三种攀

缘方式。在所有这些情形里，两种器官中的一种可能容易改变并完

善。在改善的过程中，由于另一器官的辅佐，使这一器官可承担这一

功能的全部工作，而另一器官则可能改为执行别的十分不同的用途，

否则便会完全消失。

鱼类的鳔是一个很好的例子，因为它明确地向我们表明一个极为

重要的事实： 原先用作漂浮的器官可以转变为与原来功能极不相同的

呼吸器官。在某些鱼类中，鱼鳔对听觉具有辅助的功能。生理学家公

认，在结构和位置上，鱼鳔与高等脊椎动物的肺是同源的或极其相似

的。因此，不容置疑，鱼鳔实际上已经转变为肺，即专营呼吸的器

官。

按此观点可以推论，一切具有真正肺的脊椎动物，都是由未知的

原型动物一代一代衍变而来的，这种原型动物具有漂浮器官，即鳔。

正像我根据欧文对这些器官有趣的描述所推论的，我们便可以理解这

样奇异的事实，我们咽下的每一点食物和饮料都必须通过气管上的小

孔，尽管那里有一种完美的装置可以使声门紧闭，但仍有掉进声门的

风险。较高等的脊椎动物的鳃已完全消失，然而在它们的胚胎中，颈

旁的裂隙及弧形的动脉仍标志着鳃原先的位置。可以想象现今已完全

消失的鳃，也许由于自然选择的作用逐渐被改用于不同的目的。例

如，兰度伊斯(Landois)曾指出，昆虫的翅膀是由鳃气管发展而来的。

因此很可能，在这一大纲里，曾经作为呼吸的器官，现已转变为飞翔

的器官了。

在考虑器官的过渡时，要记住器官的功能是可能改变的，这一点

极为重要。所以我要举另一个例子，有柄蔓足类具有两块很小的皮

褶，我称它为“保卵系带”。它分泌一种黏液，把卵粘在袋中，直到

卵孵化为止。这些蔓足动物没有鳃，但它们的身体和卵袋的整个表面

以及系带都具有呼吸的功能。藤壶科或无柄蔓足类则不然，它们没有

保卵系带，卵松弛地处于袋的底部，用壳紧裹着。但在相当于保卵系

带的部位却有宽大多皱的膜，与袋和身体内的循环腔隙自由相通，所

以博物学家认为这类膜具有鳃的功能。现在，我想再没有人会对这一

科里的保卵系带与那一科的鳃严格对等提出争议。实际上，它们之间

是逐渐地转变的。所以无须怀疑，原先作为保卵系带，同时也兼有轻

微呼吸作用的这两块小皮褶，由于自然选择，仅仅通过将它们的体积

增大和使黏液腺的消失，便逐渐地把它们转变成为鳃。有柄蔓足类比

无柄蔓足类更易绝灭，如果所有的有柄蔓足类已经绝灭，谁还能想

到，无柄蔓足类的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢?

另一种可能的过渡方式，是通过生殖期的提前或推迟而实现的。

这是美国的科普教授和一些人新近提出和主张的过渡方式。现在知

道，有些动物在非常早的时期，即它们的特征没有完全发育成熟之

前，便能生殖。如果这种过早的生育能力，在一个物种中已充分发

展，则该物种发育的成年阶段便可能迟早要消失。在这种情况下，尤

其是幼体和成体的形态差别很大时，该物种的特征便会发生很大的改

变或退化。另外，并非少数动物在达到成熟之后，几乎在一生中还在

不断地改变它们的特性。例如哺乳动物脑壳的形状随年龄递增而变化

很大。关于这一点，穆利(Murie)博士曾就海豹举出了若干显著的例

子。众所周知，鹿角分枝数随年龄的增大而增多。一些鸟类的羽毛随

年龄的增加，其色彩变得愈益精美。科普(Cope)教授讲，某些蜥蜴的

牙齿形状，也随年龄的增长变化很大。据穆勒记载，甲壳类动物在成

熟以后，不仅许多微小的，而且一些重要的部分，还会呈现出新的特

征。在全部的这些例子中，还可以举出许多，如果生殖年龄延迟了，

那么该物种的特征，至少其成年期的特征，便会改变。在有些情况

下，发育前期和早期阶段很快结束而至最终消失，也并非是不可能

的。至于是否物种常常通过或曾经通过这种比较突然的过渡方式而改

进，我还不能断言。然而，如果这种情况曾经发生过，那么幼体与成

体间以及成体与老年体之间的差异，最初很可能还是一步一步逐渐获

得的。

自然选择学说的特殊难点

虽然我们在武断任何器官不可能由许多微小的、连续的过渡类型

逐渐形成的时候，必须十分谨慎。然而，我们仍不免还会有一些严重

的难点。

最严重的疑难之一便是那些中性昆虫，它们的构造常与正常雄体

和能育雌体很不相同。这种情况将在下一章讨论。另一个特别难于解

释的例子是鱼类的发电器官，因为我们无法想象，这些奇异的器官，

是经过怎样的步骤形成的。这也并不奇怪，因为我们甚至还不了解它

们的功能。电鳗(Gymnotus)和电鳐(Torpedo)的发电器官，无疑是防卫

的有力工具，也可能具有捕食的作用。然而，据马泰西(Matteuci)观

察，鳐鱼(Ray)的尾部也有类似的器官，产生的电却很少。甚至被激怒

时，这点电几乎起不到任何防卫和捕食的作用。又据麦克唐纳(Mc

Donnell)博士的研究，在鳐鱼的头部附近还有一个器官，已知它不发

电，却似乎与电鳐的发电器官是真正同源的器官。就其内部构造、神

经分布以及对各种刺激的反应方式来看，一般认为这些器官与普通肌

肉非常相似。还应当特别注意，当肌肉收缩时，伴随着一个放电的过

程。拉德克利夫(Radcliffe)博士认为“电鳐的发电器官在静止时的发

电，似乎与肌肉和神经在静止时的充电过程完全相同。电鳐的放电，

也没有什么特别之处，只不过是肌肉和神经活动时另一种放电形式而

已。”除此之外，我们现在不可能有别的解释。由于我们现在对这些

器官的功能了解甚少，而且对这些发电鱼类的始祖的习性和构造也毫

不了解，在这种情况下便断言，这些器官不可能经过有利的过渡类型

而逐渐形成，就未免太冒昧了。

初看起来，这些发电器官好像给我们带来另一个更加严重的难

点，因为它们见于约十二种鱼中，其中好几种鱼的亲缘关系相距甚

远。在同一纲中，若具有同样器官而生活习性大不相同的生物，往往

被认为它们是由同一祖先传衍而来的。同一纲中不具备这一器官的生

物，则认为是由于长期不用或自然选择作用而丧失了这种器官的结

果。因此，这些发电器官若由某一原始祖先传衍而来，我们便会想

到，所有的发电鱼类彼此间都该有一定的亲缘关系。但事实并非如

此，地质上根本没有任何证据会使我们相信，大部分鱼类原先就具有

发电器官，而它们变异了的后代现已丧失了这类器官。然而，当我们

更详细地考察这一问题时，便会发现： 在具有发电器官的若干鱼类

中，其发电器官在身体上的部位和构造皆不相同，如电板的排列组合

的方式不一样，而且据佩西尼(Pacini)讲，这些发电器官的发电过程

和方法也彼此各异。最后一点，也许是最重要的一点，即这些发电器

官的神经来源也不相同。因此，在这些具有发电器官的鱼类中，不能

认为它们的发电器官都是同源的，而只能说它们在功能上是相同的。

所以我们便没有理由假设它们是由同一个共同的祖先传衍下来的。因

为假若如此，它们在各方面就应当极其相像。于是，关于表面相同，

实则起源于若干亲缘关系很远的物种之器官，这一疑难便不复存在

了。剩下的是次要的然而仍是极难的问题，即在这些不同类群的鱼

中，它们的这些器官是经过怎样的步骤逐渐形成的呢?

在分属于亲缘相距甚远的不同科的几种昆虫中，它们身上不同部

位所具有的发光器官，在我们对其还缺乏了解的情况下，却给我们提

出了一个和鱼类发电器官几乎一样的难题。我们还可以举出一些与此

类似的例子。例如在植物中，有一种使一团花粉粒着生在具有黏液腺

的足柄上的奇妙装置， 它们在红门兰属(Orchis) 与马利筋属

(Asclepias)中，构造上显然是相同的。然而，在显花植物中，这两属

亲缘关系相距最远，这种类似的装置并非同源。在所有分类地位相距

极远，却具有特殊而类似的器官的生物中，尽管这些器官的一般形态

和功能相同，但总可以发现它们之间的基本区别。例如，头足类或乌

贼的眼睛与脊椎动物的眼睛异常相像，在系统发育上相距如此远的两

类动物中，相似的部分不可能归因于一个共同祖先的遗传。米瓦特

(Mivart)先生曾提出，这种情况也是特殊难点之一。但我并看不出有

多么困难。一个视觉器官必然由透明的组织所形成，也必须含有某种

晶状体，把物影投射到暗室的后方。除了这种表面上的相似之处，乌

贼和脊椎动物的眼睛之间再没有任何真正相似之处。这一点，只要看

一看亨森(Hensen)先生关于头足类眼睛的精辟的研究报告就可以明白

了。我不想在这里详加说明，仅指出其中几点不同。较高等乌贼的晶

状体由两部分组成，就像一前一后的两个透镜，这两部分的构造和位

置皆与脊椎动物的截然不同。其视网膜与脊椎动物相比，也完全不

同，主要部件实际上是颠倒的，眼膜内还包含有一个大的神经节。肌

肉间的关系和其他一些特点也极不相同。于是在描述乌贼与脊椎动物

的眼睛构造时，甚至将同一术语究竟用到怎样的程度，也难以确定。

当然，在这两个例子中，谁都可以否定任何一种眼睛是通过对连续的

微小变异的自然选择作用而逐渐形成的观点。但是，一旦接受一种眼

睛是自然选择作用形成的，那么很清楚，另一种眼睛也可能如此。按

此观点，可以预料到，这两大类动物的视觉器官会在结构上表现出基

本的不同。正如两个人有时可以分别研究出同一发明一样。在上述几

例中，自然选择在为每一生物的利益工作着，选留所有的有利变异，

也可以在不同的生物中产生功能上相似的器官，而这些器官在构造上

不是由共同祖先遗传来的。

穆勒为了验证这一结论，极谨慎地给出了几乎完全相同的论据。

甲壳纲有好几个科，只包括少数几个物种，它们具有一种呼吸空气的

装置，适于水外生活。其中有两个科，穆勒进行了特别详细地研究。

这两科的关系很近，各物种的所有重要特征几乎完全一致或很接近。

它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的毛丛的位置以及营水呼吸

的鳃的全部构造，甚至用以洗刷鳃的微钩都几乎是完全相同的。由此

可想到，这两个科中的少数几个营陆生的物种，其同等重要的呼吸空

气器官，也应该是相同的。因为一切其他的重要器官都十分相似或完

全一致，为什么单让具有同样功能的呼吸器官的构造不同呢?

穆勒根据我的观点，认为构造上这么多的密切相似，必然由共同

的祖先遗传所致。但是，上面两科中大多数物种，以及大多数甲壳动

物都是水栖性的，所以它们共同的祖先不可能是适应呼吸空气的。于

是，穆勒在呼吸空气的物种中，仔细检查了其呼吸器官，发现在若干

重要点上，如呼吸孔的位置，开闭的方式，以及若干其他附属构造

上，都是有差异的。假设这些不同科的动物是各自慢慢地变得日益适

应于水外呼吸空气生活的，那么那些差异是可以理解的，甚至是可以

预料的。因为这些物种属于不同的科，不免有某种程度上的差异，同

时根据每种变异的性质依赖于生物本身和所处的环境两种因素的原

则，所以它们的变异不会完全相同。因此，自然选择要达到相同的功

能，就必须在不同的变异材料上进行工作，由此所产生的构造势必有

差别。如果根据物种是分别被创造出来的特创论，那全部事实都无法

理解。这样的论证过程使穆勒接受了我在本书中所主张的观点，应该

是很具说服力的。

另一位卓越的动物学家，已故的克拉帕雷德(Claparède)教授，应

用同样的方式推论，得到的结果相同。他指出，隶属于不同亚科和科

的寄生螨(Acaridae)都具有毛钩。这些毛钩必然是分别发展而成的，

因为它们不可能由一个共同的祖先传衍而来；在不同类群中其起源各

异，有些由前腿，有些由后腿，另一些由下颚或唇，还有一些由身体

后部下方的附肢变化而成。

由前面事例，我们从全然没有亲缘关系或只有遥远的亲缘关系的

生物中，看到外观密切相似的器官，尽管起源不同，达到的目的和所

起的功用却相同。另一方面，通过多种方式可以达到相同的目的，甚

至密切相近的生物也是如此，这是贯穿整个自然界的共同规律。鸟的

羽翼和蝙蝠的膜翼，在构造上是何等的不同；蝴蝶的四翅、蝇类的双

翅及甲虫的鞘翅在构造上的差别更大。双壳类(Bivalve)的壳能开能

合，但铰合的结构，从胡桃蛤(Nucula)的一长行交错的齿到贻贝

(Mussel)的简单的韧带，中间有许多不同的形式。植物的种子构造精

致，有的借荚转变成轻的气球状被膜来传播；有的种子包含于由不同

部分形成的果肉内，以其丰富的养分和鲜艳的色泽吸引鸟类吞食而传

播；有的长有种种钩和锚状物，以及锯齿状的芒，以便附着于走兽的

毛皮上；还有生着各种形状和构造精巧的翅和毛，以便随微风飘扬。

我还要举一个例子，以多种方式可达到相同的结果。这一问题的确应

引起注意。有些学者主张，以多种方式所形成的各种生物，几乎好像

商店里的玩具一样，仅仅是为了显示花色品种不同而已，但这种自然

观念并不可信。性别分离的植物，甚至两性花的植物，花粉也不能自

然地散落在柱头上，需借助某种外力来完成授精作用。这种外力有好

几种，有的植物的花粉粒轻而松散，可随风飘荡，仅靠机遇到达雌蕊

的柱头上，这是可想象的最简单的方法。另一种同样简单却极不相同

的方法，见于许多植物，它们的对称花分泌一些花蜜，招引昆虫，由

昆虫把花粉从花药带到柱头上。

从这简单的阶段起，我们便可认识到，不同植物为了同一目的，

以基本相同的方法，产生了无数的装置，引起花的每一部分发生变

化。花蜜可贮藏在各种形状的花托内，雌蕊和雄蕊形态变化很大，有

时形成陷阱似的形状，有时能随刺激性或弹性而进行巧妙的适应运

动。从这样的构造直到克鲁格(Crüger) 博士最近描述的盔兰属

(Corganthes)那样异常适应的例子，不一而足。这种兰花的唇瓣即下

唇有一部分向内凹陷形成一个大的水桶状，在它的上方有两个角状构

造，分泌近乎纯净的水滴，不断地滴入桶内；当桶内的水半满时，水

便从一边的出口溢出。唇瓣的基部在水桶的上方，也凹陷成一个小

窝，两侧有出入孔道，窝内有奇异的肉质稜。即使最聪明的人，如果

他不曾亲眼目睹那里发生的情形，也永远无法想象这些构造的作用。

克鲁格博士曾看到许多大土蜂，成群光顾这巨大的兰花；但它们不是

为了采蜜，而是为了啃食水桶上方小窝内的肉质稜；因此常常相互拥

挤而跌进水桶里。它们的翅膀被水浸湿，无法起飞，于是不得不从那

个出水口或水溢出的孔道爬出。克鲁格博士曾见到许多土蜂这样被迫

洗过澡后排队爬出的情形。这孔道很狭小，上面盖有雌雄合蕊的柱状

体，因此土蜂用力向外爬出时，首先便把它的背擦着胶粘的雌蕊柱

头，随后又擦着花粉块的粘腺。这样，首先爬过新近张开的花的孔道

时，土蜂便把花粉块粘在它的背上带走了。克鲁格寄给我一朵浸在酒

精里的花，其中有一只土蜂，是在将要爬出孔道时弄死的，花粉块还

粘在它的背上。带着花粉的土蜂，再飞临此花或另一朵花时，被它的

同伴挤入水桶里，而经过孔道爬出的时候，背上的花粉块必然首先与

胶粘的柱头接触，并粘在其上，于是花便受精了。现在我们终于清楚

了此花每一部分构造的充分功能，如分泌水的角状体，盛水半满的

桶，它们的作用是为了阻止土蜂飞走，迫使它们从孔道爬出，并使它

们擦着生在适当位置上的黏性花粉块和黏性柱头。

另一近缘的龙须兰属(Catasetum)的兰花，其花的构造虽起着同一

作用，却十分不同，也是相当奇妙的。蜂光顾它的花，像光顾盔兰属

的花一样，是为了咬吃花瓣的；当它们这样做的时候，便不免与一长

而尖细的，感觉敏锐的突出物接触，我把这突出物叫做触角。触角一

被碰着，就会把感觉即振动传到一种膜上，该膜立即破裂，由此释放

出一种弹力，把黏性花粉块如箭一般地射出，正好使胶粘的一端粘在

蜂背上。这种兰花是雌雄异株的，雄株花粉块就这样被带到雌株的花

上，在那里碰到柱头，柱头上的粘力足以撕裂弹性丝，留下花粉进行

受精。

也许有人要问，在上述及其他无数的事例中，我们如何能理解为

了达到同一目的的这种复杂的逐渐分级步骤和各式各样的方法呢?这一

问题的答案，正如前面讲过的，无疑是： 彼此已有稍微差异的两个类

型在发生变异时，它们的变异属性不会完全相同，因此为了同一目的

通过自然选择所得到的结果也不会相同。我们还应记住，各种高度发

达的生物必然经过许多变化；而且每种变化了的构造都有被遗传下来

的倾向，所以每个变异不会轻易地丧失，仅会一次又一次地进一步变

化。因此，每一物种的各部分构造，无论其作用如何，都是许多遗传

下来的变化的总和。通过这一过程，该物种不断适应变化的生活习性

和生活条件。

最后应该指出的是，尽管在许多情况下，要推测器官经过了哪些

过渡的形式而达到现在的状态是极其困难的。然而，考虑到现生的和

已知的类型，比起已灭亡的或未知的类型要少得多，因而人们很难指

出某个器官是未经过渡阶段而形成的。好像为了特殊目的而创造出的

新器官，很少或从未出现过。这的确是真的，正如自然史里那句古老

的但有些夸张的格言所指出的：“自然界没有飞跃”。几乎所有有经

验的博物学者的著作中都承认这一观点，米尔恩·爱德华兹(Edwards)

说得好，自然界的变异是十分慷慨的，但革新却是吝啬的。假如特创

论是对的话，那为什么变异那么多，而真正的创新却又如此之少呢?许

多独立生物，既然是分别创造出来以适合于自然界的特定位置，为什

么它们的各部分器官，却这样普遍地被众多逐渐分级的步骤连接在一

起呢?为什么从一种构造变成另一种构造时自然界不采取突然的飞跃

呢?依照自然选择的理论，我们便可容易理解自然界为什么没有飞跃，

因为自然选择只能利用微小而连续的变异发生作用，她从来不采取大

的突然的跳跃，而是以小而稳的缓慢步骤前进的。

自然选择对次要器官的影响

由于自然选择是一个使适者生存，不适者淘汰的生死存亡的过

程。这就使我在理解次要器官的起源或形成时，有时感到很为难；其

难度几乎同理解最完美和最复杂的器官的起源问题一样，虽然这是一

种很不相同的困难。

第一，由于我们对任何一种生物的全部构造所知甚少，还不能说

什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在前面的一章里，我曾举

出很次要的一些性状，如果实上的茸毛，果肉的颜色，以及兽类皮和

毛的颜色。它们或与体质的差异有关，或与昆虫是否来侵害有关，必

定能受到自然选择的作用。比如长颈鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂，初

看起来似乎很难使人相信，它现今的功能，也是经过连续细微的变

异，越来越适于行使驱蝇这样的小功能。然而，即使如此，我们在肯

定之前也应加以考虑，因为我们知道在南美洲，家畜与其他动物的分

布和生存完全决定于它们防御昆虫侵害的能力。那些无论用什么方

法，只要能防御这些小敌害侵袭的个体，就能扩展到新的牧区而获得

极大的优势。体型较大的四足兽(极少数例外)实际上不会被蝇类消

灭，而是持续地受搅扰，体力下降，结果较易生病，或在饥荒时不能

那么有效地寻找食物或逃避猛兽的攻击。

现在不重要的器官，有些对于早期的祖先也许是至关重要的。这

些器官在早先的一个时期经过逐渐地完善之后，尽管现在用途不大，

仍以几乎同样的状态遗传到现存的物种；但是，它们现今构造上向任

何有害的偏离，当然要受到自然选择的抑制。看到尾巴对大多数水生

动物是何等重要的运动器官，于是便可解释为何这么多陆栖动物(陆生

动物的肺和变化了的鳔表示它们是水栖起源的)普遍有尾巴，而且有多

种用途。在水生动物里所形成的很发达的尾巴，后来可转变为各种用

途，如拂蝇器，执握器，或像狗尾那样帮助转身；但尾巴在帮助野兔

转身上用处很小，因为野兔几乎没有尾巴，却能很快地转身。

第二，有时我们容易误认为某些性状重要，并错误地相信这些性

状是经自然选择而发展形成的。我们千万不可忽视： 生活条件的改变

所引起的明显作用效果；似乎与环境条件关系不大的所谓自发变异的

效果；复现久已消失性状的倾向所产生的效果；复杂的生长规律，如

相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等所产生的效果；最

后，还有性选择所产生的效果，通过这一选择，某一性别常常获得一

些有利性状，并能将其或多或少地传递给另一性别，尽管这些性状对

另一性别毫无用处。但是这样间接获得的构造，虽然起初对一个物种

并没有利益，以后却可能被它变异了的后代在新的生活条件下和新获

得的习性所利用。

如果只有绿色啄木鸟生存着，而我们并不知道有许多黑色的和杂

色的啄木鸟，那我敢说我们一定会以为绿色是一种最美妙的适应，它

使频繁出没于树林间的鸟得以隐匿于绿阴中而逃避敌害；因此，就会

认为这是一种重要性状，而且是通过自然选择作用获得的；其实，这

种颜色可能主要是由性别选择获得的。马来群岛有一种藤棕榈

(frailing palm)，由于枝端丛生着一种结构精巧的刺钩，能攀缘耸立

的最高树木。这一构造对该植物无疑有极大用途。但是，我们在许多

非攀缘的树上也看到几乎同样的刺钩，并且从非洲和南美洲生刺物种

的分布情况看，有理由相信这些刺钩的作用是用来防御草食兽的。所

以藤棕榈的刺最初可能也是为了这种目的而发展的，后来该植物进一

步变异并成为攀缘性时，刺钩便被改良和利用了。兀鹫(Vulture)头上

的秃皮，普遍认为是为了沉迷于取食腐尸的一种直接适应；这或许是

对的，但也可能是由腐败物质直接作用所致。但是，在我们作任何这

样的推论时，都应当十分谨慎，因为我们知道吃清洁食物的雄火鸡

(Turkey)头皮也是这般秃顶。幼小哺乳动物头骨上的裂缝被认为是有

助于产出的美妙适应，毫无疑问这能使生产变得更容易，也许是为了

生产所必需的。然而，幼小的鸟类和爬行类是从破裂的蛋壳里爬出来

的，而它们的头骨也有裂缝，所以我们可以推想这种构造最初产生于

生长法则，以后才被用于较高等动物的分娩中。

我们对各种微小的变异或个体差异产生的原因根本不知道；我们

只要想一下各地家养动物品种间的差异——特别是在文化较不发达的

地方，那里还很少实行有计划的选择——就会立即了解这一点。各地

未开化人所养的动物，往往必须为自身的生存而斗争，并且在一定程

度上受自然选择作用，那些构造上稍有不同的个体，便会在不同的气

候下得到最大的成功。牛对于蝇类侵害的敏感性，像对被植物毒害的

敏感性一样，与体色有关，所以甚至颜色也得服从自然选择的作用。

一些观察者确信潮湿气候影响毛的生长，而角又与毛相关。山区品种

总是与低地品种不同。在山区使用后肢较多，因此可能对后肢有影

响，甚至会影响到骨盆的形状。依据同源变异的法则，前肢和头部也

可能受到影响。骨盆形状的改变，对子宫产生的压力，还可能影响到

胎体某些部分的形状。我们有可靠理由相信，在高地呼吸很费力，会

使胸部有增大的倾向；而胸部的增大，又会引起其他相关效应。少运

动加上丰沛的食物，对整个体制的影响可能更为重大；那修西亚斯(H.

Von Nathusius)最近在他卓越的论文中指出，这显然是猪的品种发生

巨大变异的一个主要原因。可是我们对于一些已知的和未知的变异原

因的相对重要性了解得太少了，无法加以讨论。我这样讲，仅在于表

明，尽管一般都认为家养品种是由一个或少数亲种经过许多世代才发

生的。但是如果我们不能解释它们性状差异的原因，那么我们便不该

过于强调还不了解的真正物种间微小相似差异产生的真实原因。

功利说有多少真实性： 美是怎样获得的

前面的论述，使我对有些博物学者最近就功利说提出的异议，得

再说几句。他们反对功利说主张的所产生的构造上的每一细节，都是

为了生物本身的利益。他们相信所形成的许多构造都是为了美，为了

取悦于人类或“造物主”(但“造物主”超出了科学讨论的范围)，或

者仅是为了出新花样。对这一点上面已经讨论过。要是这些理论正确

的话，我的学说就完全不能成立。我完全承认，有许多构造现在对生

物本身已没有直接的用处，并且对它们的祖先也许不曾有过任何用

处，但这并不能证明它们的形成完全是为了美观或出新花样。毫无疑

问，条件改变的明确作用，以及前面列举各种变异的原因，不管由此

获得何种利益，都能产生效果，也许是巨大的效果。但更重要的是，

要考虑到每种生物的主要部分都由遗传而来。因此，虽然每一生物的

确能适合它们在自然界的位置，但有许多构造已与现在的生活习性密

切相关了。因此，我们简直难以相信高原鹅和军舰鸟的蹼足对于它们

有什么特别的用处；猴的手臂、马的前肢、蝙蝠的翅膀、海豹的鳍足

都具有类似的骨骼构造，我们也不能相信，它们对这些动物到底有什

么特殊的用途。我们有把握地认为，这些构造都是遗传而来的。但是

蹼足对高原鹅和军舰鸟的祖先，无疑是有用的，正如蹼足对于大多数

现生的水禽十分有用一样。所以，我们也会相信海豹的祖先并非长有

鳍足，而是具有五趾，适于行走或抓握的脚。而且我们更可相信，

猴、马、蝙蝠的几根肢骨，最初是依功利的原则，可能是由该全纲的

某种古代鱼型的祖先鳍内的众多骨头，经过减少而发展成的。对于外

界条件的一定作用，所谓自发的变异以及复杂的生长法则等引起变化

的原因，应当占多大的分量，还不能确定。但是除了这些重要的例

外，我们可以断言，每一生物的构造，现在或过去，对它的所有者而

言总有某种直接或间接的用途。

至于说生物是为了取悦于人类才被创造得美观，这一信念曾被宣

告可以颠覆我的全部学说。我首先指出，美的感觉显然决定于心理素

质，而与被鉴赏物的实质无关；并且美的观念也不是天生的或一成不

变的。例如，不同种族的男子对女人的审美标准就完全不同。如果说

美的生物是完全为了供人欣赏才被创造出来，那么在人类出现之前，

地球上的生物，就应该没有人类出现后那么美好。照此说来，那始新

世美丽的螺旋形和圆锥形贝壳，以及第二纪（即中生代——译者）形

成的有精致刻纹的菊石，难道是为了在许多年代之后人类在室内鉴赏

它们而提前被创造出来的吗?很少有比硅藻的微小硅质壳更美丽的了，

难道它们也是早就创造好了，以待人类在高倍显微镜下观察和欣赏的

吗?其实硅藻以及许多其他生物的美，显然完全是由于对称生长的缘

故。花是自然界最美丽的产物，因为有绿叶的衬托，更显得鲜丽艳美

而易于招惹昆虫。我作出这样的结论，是由于看到一个不变的规律，

即风媒花从来没有华丽的花冠。有好几种植物通常开两种花，一种是

张开而有颜色的，以招引昆虫；另一种是闭合而没有色彩，也不分泌

花蜜，从不被昆虫所光顾。所以我们可以断言，如果地球上不曾有昆

虫的发展，植物便不会生有美丽的花朵，而只能开不美丽的花，如我

们看到的枞树、栎树、胡桃树、榛树、茅草、菠菜、酸模、荨麻等一

样，它们全都靠风媒而授精。同样的论点也可以应用于果实。成熟的

草莓或樱桃，既悦目又适口，卫矛的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树

的猩红色浆果都很美丽，这是任何人都不可否认的。但是这种美，只

供招引鸟兽吞食其果实，以便使成熟的种子得以散布。凡是被果实包

裹的种子(即生在肉质的柔软的瓤囊内)，如果果实是色彩艳丽或黑色

夺目的，总是这样散布的，这是我所推论出的规律，还未曾发现过例

外。

从另一方面讲，我要承认大多数雄性动物，如一切漂亮的鸟类，

鱼类，爬行类及哺乳类，以及各种华丽彩色的蝴蝶等，都是为了美观

而变得漂亮的；但这是通过性选择而获得的。就是说，雌性喜欢连续

选择更漂亮的雄性个体，而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是如

此。我们可从一切这类情形来推论： 动物界的大多数动物，对于美丽

的色彩和动听的音响，都有相似的嗜好。雌性和雄性长得一样美丽，

这在鸟类和蝴蝶中并不少见，这显然是把由性选择所获得的色彩遗传

给两性而不只是雄性的缘故。最简单形式的美感，就是说对于某种色

彩、声音或形状所得到的特殊的快感，最初怎样在人类及低等动物的

心理发展的呢?这确实是一个很难解答的问题。假若我们要问，为什么

某些香气和味道可以给予快感，而其他的却会引起不悦之感呢?这是同

样难以解答的问题。在这一切情形里，习惯似乎在一定程度上发挥作

用；但在每个物种的神经系统的构造方面，必定还有某种基本的原

因。

在整个自然界中，虽然一个物种不断地利用其他物种的构造并获

得利益；但自然选择的作用不可能使一个物种产生的所有变异，专供

另一物种利用。然而，自然选择却能够而且的确常产生出直接有害于

其他动物的构造，如我们所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的产卵管(通过它

能把卵产在别种活昆虫的身体里)。假若能证明任一物种的构造的任何

部分是专为另一个物种形成的，那便会彻底摧毁我的学说，因为通过

自然选择不可能产生出这类构造。虽然在论自然史的著作中可以发现

许多有关这一效果的论述，但我觉得没有一个是有分量的。响尾蛇的

毒牙被认为是为了自卫和杀害猎物的；但有些作者却认为它的响器同

时具有对它不利的一面，即会使它的猎物产生警戒。其实，我很难相

信，猫捕鼠准备越跃时尾端的蜷曲，是为了使厄运将至的老鼠警戒起

来。但更可信的观点是： 响尾蛇用它的响器，眼镜蛇膨胀颈部，蝮蛇

在发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大，都是为了恐吓那些甚至对于

最毒的蛇也会发起攻击的鸟和兽。蛇的这些行为和母鸡看到狗在逼近

她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它

们的敌害吓跑的方法很多，但受篇幅的限制，不能详述。

自然选择决不会使一个生物产生对本身害大于利的任何构造，因

为自然选择完全是根据各生物的自身利益而起作用的。正如佩利

(Paley)所说： 没有一种器官的形成是为了给生物本身带来痛苦或损

害的。如果公平地衡量每个部分产生的利和害，那么可以发现，从总

体上来说，每个部分都是有利的。随着时间的推移，生活条件的变

迁，如果任何部分变为有害，那么这部分就要改变，否则该生物就要

绝灭，如无数已经灭绝的生物一样。

自然选择的作用只是有助于使每一种生物与栖息于同一地方的、

和它竞争的其他生物一样完善，或更加完善一些。我们可以看到，这

就是在自然界中所得到的完善化标准。例如，新西兰的土著生物彼此

相比都是完善的，但大批引进欧洲的动植物后，它们便迅速地被征服

了。自然选择不能产生绝对完善的生物。就我们的判断来说，在自然

界里我们也见不到这样高的标准。甚至像人类眼睛这样最完善的器

官，穆勒说，对光线收差的校正也不是完善的。人们不会反对赫姆霍

尔兹(Helm holtz)的判断，他用最有力的词语描述了人眼奇异的能力

之后，又说了以下值得注意的话：“我们发现在这种光学机构和视网

膜的影像里也存在不精确和不完善的情形。但这不能与我们刚才遇到

的感觉领域内的各种不调和相比较。可以说自然界乐于积累矛盾，以

改变内外界之间已存在的和谐的基础。”如果理性使我们热情地赞美

自然界中无数不可模仿的创造的话，那么理性还会告诉我们，某些其

他的创造还是不尽完善的，纵然我们在这两方面都易犯错误。如蜜蜂

的尾刺由于上面倒生的小锯齿，在刺入敌体之后，不能抽回，因此自

己的内脏也被拉出，不免引起自身死亡。像这样的结构，我们能够认

为它是完善的吗?

如果我们把蜜蜂的尾刺看做是在其遥远的祖先那里就存在的一种

锯齿状的钻孔器具，像该大目中的许多蜂类一样，后来为了现在的用

途而发生了变异，但还不够完善。它的毒汁原先适作别用，如产生树

瘿，后来才变得强烈。这样，我们大概会理解为什么蜜蜂用它的尾刺

时就往往引起本身的死亡。若从整体看，尾刺的作用对蜜蜂的社群有

利，虽然引起少数个体死亡，却可以满足自然选择的整体要求。如果

我们赞叹昆虫确实神奇的嗅觉能力，许多昆虫的雄虫凭此可找到它们

的雌虫；那么，仅为了生殖便在蜂的社群中产生了数千只雄蜂，它们

对该群并无任何用处，日后被勤劳而不育的姊妹工蜂所屠杀，我们对

此也要赞叹吗?这也许不值得赞叹。但是我们应当钦佩蜂王野蛮而本能

的仇恨，这种仇恨驱使她在自己的女儿——幼小的蜂王刚刚出生时就

把她们消灭了，要不然在竞争中自己就要灭亡。毫无疑问，这对于整

个蜂群是有利的。不论母爱还是母恨，虽然母恨的情形十分罕见，对

于自然选择的无情的原理都是同样的。如果我们赞赏兰科和其他许多

植物由昆虫授粉的若干种花的巧妙构造，那么，枞树产生出大量的密

云似的花粉，任风飘扬，其中只有少数几粒碰巧落在胚珠上，我们也

能认为它是同样完善的吗?

提要： 自然选择学说所包括的体型一致律和生存条件律

在本章里，我们已经把可以用来反对这一学说中的一些难点和异

议讨论过了。其中许多是严重的；但是我认为在讨论中已有许多事实

得到了解释。依据特创论的观点，这些事实是绝对弄不清的。我们已

看到，物种在任何时期，变异都不是无限的，也没有被无数种中间过

渡类型将其连接起来。一部分原因是： 自然选择的过程总是十分缓慢

的，而且在任何时候只对少数类型发生作用；一部分原因是，自然选

择过程本身就是不断排除和灭绝其先驱和中间过渡类型的过程。现存

的连续地域的近缘种，往往是这一地域还没有连接起来以及生活条件

彼此不同时，就已经形成了。当两个变种在连续地域的两个地区形成

的同时，常有适合于中间地带的中间变种形成。但是根据已讲过的理

由，中间变种的数量通常要比它所连接的两个变种都少。于是，这两

个变种，由于个体数量多，便比个体数少的中间变种具有更强大的优

势，因此，便会把中间类型排斥和消灭掉。

我们在本章已经看到，在断言极不相同的生活习性不可能彼此转

化时，譬如蝙蝠不能通过自然选择作用从一种最初只能在空中滑翔的

动物而形成，我们必须十分谨慎。

我们已经知道，在新的生活条件下一个物种会改变它的习性，或

者会具有多种习性，有些习性与它最近的种类极不相同。因此，只要

我们记住，各种生物都一直在力图使自己适应于任何它可以生活的地

方，便可以理解为什么会产生脚上有蹼的高原鹅，陆栖性的啄木鸟，

会潜水的鸫和具有海雀习性的海燕。

像眼睛那样完善的器官，要说是由自然选择作用所形成的，可足

以使任何人踌躇；但是不论何种器官，只要我们知道其一系列逐渐复

杂化的过渡形式，而每一形式对于生物本身都是有利的，那么，在生

活条件变化的情况下，这些器官通过自然选择，可达到任何可以想象

的完善程度；这在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道中间状态

或过渡状态的情况下，要断言这些阶段并不存在时，必须极其慎重，

因为许多器官的变态表明： 功能上奇妙的改变至少是可能的。例如，

鳔显然已改变为呼吸空气的肺了。执行多种不同功能的同一器官和同

时执行同一功能的两种不同的器官，都会大大地促进器官的过渡，前

者部分地或全部地转化为执行一种功能，而后两者中一个在另一个的

帮助下而得到完善。

我们也看到，在自然系统中彼此相距很遥远的两种生物里，执行

同样功能而外表又十分相似的器官，可能是分别独立地产生的；但当

对这类器官仔细考察时，几乎总会发现它们在构造上有本质的不同，

这很符合自然选择的原理。另一方面，整个自然界的普遍规律是以无

限多样性的构造而达到同一结果，这当然也符合自然选择的原理。

在许多情形里，由于我们知道得太少，便认为生物的某一部分或

某一个器官对物种的生存无关紧要，其构造上的变化也不可能通过自

然选择的过程慢慢积累起来。在许多其他的情形里，变异可能是变异

法则或生长法则的直接结果，所以与由此所得到的利益无关。但是，

即使是这些构造，后来在新的条件下，为了物种的利益，也常常被利

用，并且还要进一步地变异下去，我们觉得这是可以确信的。我们还

相信，从前极重要的部分，虽然已变得无足轻重，以至在目前状态

下，已不可能由自然选择作用而获得，但往往还被保留着，如水栖动

物的尾仍存在于它的陆栖后代中。

自然选择作用不能在一个物种中产生出专门有利或有害于另一物

种的任何构造，虽然它能够有效地产生出对另一物种极其有用的，甚

至是不可缺少的，或者对另一物种极其有害的部分、器官和分泌物。

但无论如何，该构造对该生物本身总是有用的。在生物丰沛的地方，

自然选择通过栖息者间的竞争而起作用，结果，只能根据当地的特定

的标准，使其在生存斗争中获得成功。所以，通常一个较小地方的栖

息者往往屈服于另一个较大地方的栖息生物。因为在较大的地区内，

个体较多，形式也更多样，而且竞争更激烈，所以完善化的程度也就

更高。自然选择作用未必能够导致绝对的完善，凭我们有限的认知能

力，绝对的完善化，也不是随地都可以判定的。

根据自然选择学说，我们便能清楚地理解自然史中“自然界没有

飞跃”这一古代格言的充分含义。如果我们仅看到世界上现存的生

物，这一格言并不是严格正确的；但如果把过去的，无论是已知的或

未知的全部生物都包括在内，再按自然选择学说来审看，这一格言一

定是严格正确的。

一般公认，一切生物都依照两大规律，即体型一致律和生存条件

律而形成的。所谓体型一致，就是说，凡属同一纲的生物，不论生活

习惯如何，它们在构造上基本一致。根据我的学说，体型一致可以由

遗传来解释。著名的居维叶(Cuvier)一贯坚持的生存条件的说法，可

完全包括于自然选择的原理之中。自然选择的作用，既可使每一生物

现在正在变异的部分逐渐适应于其有机和无机的生活条件，当然也可

使它们在过去适应于其生活的条件。适应，在许多情况下，受到器官

使用增多或不使用的帮助，受到外界生活条件直接作用的影响，而且

在任何情况下都受着生长和变异规律的支配。所以实际上，生存条件

律是一个较高级的法则，因为通过以前的变异和适应的遗传，它把体

型一致律也包括在内了。

第7章 对自然选择学说的各种异议

长寿——变异未必同时发生——表面上没有直接用处的变异——进步的发展——作用小的性状最稳定——想象的自然选择不能解释有用构造的初期阶段——妨碍自然选择获得有用构造的原因——构造级进同功能变化——同纲成员极不相同的器官来自同一起源——巨大而突然变异之不可信的理由

本章将专门讨论那些反对自然选择学说的各种杂议，以使前文的一些讨论更加清晰。但无需对每个异议都加以讨论，因为其中许多是由于作者缺乏认真的思考而提出来的问题。例如，一位著名的德国博物学者曾断言，我的学说最脆弱的一点是： 我认为所有的生物都是不完善的。其实我说的是，所有生物对它们所处的环境来说还不是尽善尽美的。世界上许多地方的土著生物都让位于外来的入侵者，便证明了这一情形。没有那种生物，纵使过去完全适应其生活条件，但当条

件改变了时，如果不跟着变化，还能继续完全适应新环境的。并且，

一致公认，每个地方的物理条件和所栖息生物的种类和数量，都经历

过多次变动。

近来有位批评家，为了炫耀他数学上的正确性而坚决主张，长寿

对于所有的生物都具有巨大的利益，于是相信自然选择学说的人，就

应该将生物系统发生树按后代寿命比祖先长的方式进行排列!我们的批

评家难道没有想到，两年生的植物或低等动物，分布于寒冷地方时，

逢冬即死，但通过自然选择所获得的种子或卵子，却能年年存活吗?兰

克斯特(Lankester)先生最近讨论了这一问题，并总结说，这一问题的

极其复杂性使他形成一个判断，一般说来，寿命与各物种在体制系统

等级中的标准，以及在生殖和通常活动中的能量消耗有关。而且这些

条件可能主要是通过自然选择来决定的。

有人争辩说，埃及的动植物，就我们所知，三四千年来一直未发

生变化，于是认为世界上所有地方都可能是如此。但是，如刘易斯

(Lewes)所说，这种论点未免太过分了。由刻在埃及石碑上的，或保存

为干尸状的古代家畜来看，它们与现在的家畜十分相像，甚至相同；

然而，所有博物学者都认为，这些品种是由原始类型的变异而产生

的。有许多动物，自冰河期开始以来，一直保持不变，这是一个更加

有力的例子，因为它们曾遭受过气候的剧烈变化，并经过长途迁徙。

而在埃及，据我们所知，数千年来，生活条件一直保持不变。自冰河

期以来，生物很少或没有变化的事实，用以反对那些相信天生的和必

然的发展规律的人们，是有效的，然而用来反对自然选择即最适者生

存的学说，却是没有力量的。这一学说是指，当有利的变异或个体差

异发生时，将会被保存下来，但这只有在某些有利的环境下才能实

现。

著名的古生物学家布朗，在他译的本书德文版的后面问道：“按

照自然选择的原理，一个变种怎么能同其亲种一起生活?”如果两者都

能适应稍微不同的生活习性或环境，或许可以生活在一起。假若我们

把多态种(其变异性似乎具有特别的性质)和所有暂时性的变异，如个

体大小、白化症[1]等放在一旁不说，据我所知，其他较稳定的变种，

一般都栖息于不同的地点，如高地与低地，干地与湿地等。而那些流

动性大的和自由交配的动物的变种，似乎通常都各自局限于不同的地

区。

长颈鹿/“极高的身材，很长的颈、前腿和舌，它的整个构造框架，非常适于取食较高的树枝。因此它可以获得同一地区其他有蹄类不可及的食物。这在饥馑时期，对长颈鹿是大有好处的。”

布朗还认为，不同的物种，绝不是在单一性状上，而是在许多方

面都有区别。于是他便问，体制上的许多构造如何同时通过变异和自

然选择作用而改变的呢?但是，我们无需设想每一生物的各部分都同时

发生变化。如前所述的，能很好适应某种目的的最显著的变异可能是

连续变异的。它们很轻微，且起初在一部分，然后在另一部分，由如

此不断地变异而逐步获得。由于这些变异都是一块儿传递的，所以使

我们看起来好像是同时发生的。然而，对上述问题的最好回答，当首

推那些家养动物品种，它们是为了某种特殊的人类需求靠人工选择的

力量而改变形成的。试看赛跑马和拉车马，细腰猎狗和獒，它们的整

个身躯，甚至心理特征都已改变了。但是，如果我们能够查出它们变

化史的每一步骤（至少最近的几个步骤是可以查出的），那么我们将

看不出巨大的和同时的变化，而只能看出首先是这一部分，然后是另

一部分轻微的变化和改进。甚至在人类只对某种性状进行选择时，如

栽培植物时，我们会看到，无论是花、果实或叶子，都已发生了巨大

变化，则几乎所有的其他部分也必然随之发生微小的变异。这可以部

分地用“相关生长”，部分地用所谓“自发变异”的原理来解释。

更严重的异议是由布朗和布罗卡(Broca)提出的，即许多性状对生

物本身似乎毫无用处，因而这些性状不可能受到自然选择的影响。布

朗列举了不同种山兔和鼠的耳和尾的长度，许多动物牙齿上珐琅质的

复杂皱褶， 以及多种类似的情形作为例证。关于植物， 奈格利

(N?geli)在一篇精辟的文章中已讨论过了。他承认自然选择作用很

大，但他主张植物各科间的差异主要在形态性状上，而这类性状对于

物种的利益似乎无关紧要。于是，他相信生物有一种内在的倾向，使

它朝着进步和更完善的方向发展。他特别指出了组织中细胞的排列以

及茎轴上叶子的排列，不可能受到自然选择作用。此外，还有花的各

部分的数目，胚珠的位置，以及在传播上没有任何作用的种子形状等

等。

上面的异议颇有力量。尽管如此，第一，当我们判定什么构造对

物种现在有用或以前曾经有用时，还应十分谨慎。第二，必须经常记

住，一部分发生变化，其他部分亦会发生改变，其原因尚不明了。比

如，流到一部分去的养料的增加或减少，各部分间的相互压迫，先发

育的部分对后发育的影响等等，以及其他导致许多我们毫不理解的相

关神秘情形产生的原因。为简便起见，这些作用都可包括于生长律之

内。第三，我们还必须考虑生活条件的改变所产生的直接的和确定的

作用以及所谓自发变异的作用。在自发变异中，环境的性质显然起着

极次要的作用。芽变，如普通蔷薇上出现的苔蔷薇，或桃树上出现的

油桃，都是自发变异的极好例子。但即使在这些情况下，如果我们记

住昆虫类的一小滴毒液在产生树瘿上的力量，我们便不应该太肯定，

上面所说的变异不是由于环境改变，而使树液的性质发生局部变化所

致。每一微小的个体差异，以及偶然发生的较显著的变异，必有其充

分原因。如果这种不明的原因持续地发生作用，那么该物种的一切个

体都会产生类似的变化。

现在看来，在本书的最初几版中，对于自发变异的频度和重要

性，可能估计得太低了。但我们也不可能把对于每个物种生活习性适

应得这样微妙的一切构造，都归于这个原因，我不相信这一点。对适

应得很好的赛跑马和细腰猎狗，在人工选择的原理尚未了解之前，曾

使一 些前辈的博物学者深感惊异，我不相信这也能用自发变异来解

释。

上述的一些论点，还值得举例来说明。关于假定的许多构造或器

官缺乏功用的问题，无须多举，甚至在最熟悉的高等动物中的许多构

造十分之发达，以至无人怀疑其重要性。但是它们的功用至今还未确

定，或仅在最近才被确定。布朗举出若干鼠类的耳朵和尾巴的长度，

作为构造上没有特殊功用却呈现了差异的例子。虽然是不重要的例

子，但我可以指出，据薛布尔(Sch?bl)博士的研究，普通鼠的外耳上

具有很多以特殊方式分布的神经，它们无疑是作为触觉器官用的。因

此，耳朵的长度十分重要。我们还将看到，尾巴对某些物种来说是一

种十分有用的把握器官，因而其功用就要受到长度的影响。

关于植物，因为已有奈格利的论文，我将仅做以下说明。人们会

承认兰科的花有多种奇异的构造。几年前，人们还认为这没有什么特

别功能，只不过是形态上的差异而已。但现在知道，这些构造通过昆

虫的帮助，对受精是十分重要的，并且可能是经自然选择获得的。过

去，人们一直不知道二型性和三型性植物的雌蕊和雄蕊长度不同、排

列各异有什么作用，但现在搞清楚了。

在植物的某些整个类群中，胚珠是直立的，在别的类群中则是倒

挂的。也有少数植物，在同一子房内一胚珠直立而另一胚珠倒挂。这

种现象，初看似乎只是形态上的差别，而没有生理功能意义。但是，

胡克博士告诉我，在同一子房内，有些只有上方的胚珠受精，有些只

有下方的胚珠受精。他认为这大概取决于花粉管进入子房的方向。

属于不同目的若干植物，经常产生两种花： 一种是普通结构的开

放花，另一种是关闭的不完全花。有时，这两种花的结构差别很大，

然而在同一植株上也可以看出它们是逐渐地相互转变而来的。普通的

开放花可以营异花受精，并由此保证获得异花受精的利益。然而关闭

的不完全花也是十分重要的，因为它们只需极少的花粉，便可以稳妥

地产生大量的种子。如前所述，这两种花的构造往往大不相同。不完

全花的花瓣几乎总是发育不全的，其花粉粒的直径也小。有一种桂芒

柄花[2](Ononis columnae), 其5 本互生雄蕊均已退化。在堇菜属

(Viola)的好几个物种里，3本雄蕊退化，其余2本雄蕊，虽仍保持着原

有的机能，但却很小。一种印度堇菜(因为我从未见到其完全的花，故

其学名无法知道)，30朵花中，有6朵花的萼片从正常的5片退化为3

片。据米西厄(Jussieu)的观察，金虎尾科(Malpighiaceae)中的一部

分物种，关闭的花有更进一步地变异，即和萼片对生的5本雄蕊都已退

化，只有与花瓣对生的第6本雄蕊是发达的；而这些物种的普通花，却

没有这一雄蕊存在，其花柱发育不全，子房由3个退化为2个。虽然自

然选择的力量足以阻止某些花的开放，并可使闭合起来的花中多余的

花粉量减少，但是对上面所讲的各种特殊变异，是难以由此来决定

的，而应该认为是受生长律支配的结果。在花粉减少和花闭合起来的

过程中，某些部分在功能上的不活动、亦包括于生长律之内。

我们必须意识到生长律的重要作用，所以我要再举另外一些例

子，以示同一部分或同一器官，由于在同一植株上的着生部位不同而

有所不同。据萨奇特(Schacht)观察，西班牙栗树和某些冷杉树的叶

子，在近乎水平的和竖立的枝条上，其分杈的角度有所不同。在普通

芸香及其他一些植物中，中央或顶端的花常先开，其萼片和花瓣皆为5

个，子房也为5室，而其他部位的花，却概以4数组成。英国的五福花

属(Adaxa)，其顶花一般只有2个萼片，而其他部分的花则是4数的，周

围的花除萼片数为3 外， 其他部分皆是5 数的。在许多菊科

(Compositae)、伞形花科以及若干其他植物中，其周围花的花冠，远

比中央花的花冠发达，而这大概与它们生殖器官的退化相关联。还有

一件前边已讲到的更奇妙的事实，即外围的和中央的瘦果和种子在形

状、颜色及其他性状上，往往也大不相同。在红花属(Carthamus)和一

些其他菊科植物中， 只有中央的瘦果具有冠毛； 而在猪菊苣属

(Hyoseris)中，同一头状花序上生有三种不同形状的瘦果。据陶施

(Tausch)的观点，伞形科的某些植物，外花的种子是直生的，而中央

花的种子是倒生的；德康多尔认为这一性状，在其他物种中，在分类

上十分重要。布朗(Braun)教授提及紫堇科的一个属，其穗状花序下部

的花产生卵形的、有棱的、含一粒种子的小坚果，而上部的花则结披

针形的、2个蒴片的、含2粒种子的长角果。在这几种情形里，除了可

吸引昆虫的十分发达的小边花外，自然选择不能起什么作用，或只能

起十分次要的作用。所有这类变异，都是由于各部分的相对位置及其

相互作用的结果。几乎无可置疑，若同一植株上的全部花和叶，如在

某些部位上的花和叶一样，都享受相同的内外条件，那么它们都会以

同样的方式变化。

在无数其他的情形中，我们发现，那些被植物学家认为具有高度

重要属性的构造变异，只发生在同一植株的某些花，或发生在同一外

界环境中密集生长的不同植株上。因为这些变异对植物似乎没有特殊

的用途，所以它们不会受到自然选择作用的影响。由于我们对这些变

异的原因知之甚少，甚至不能像上一类例子中将其归因于相对位置一

样，而将它们归于任何类似的原因。这里我只想举几个例子。在同一

植株上开有4数的或5数的花，是极为常见的，无需举例。但是，在花

的部件数目较少的情况下，其数目上的变异也较为罕见，所以我想谈

谈下面的情况。据德康多尔讲，大红罂粟(Papaver bract-eatum)的

花，具有2个萼片4个花瓣(这是罂粟属的普通类型)，或3个萼片6个花

瓣。在许多植物中，花瓣在花蕾中的折叠方式，是一种十分稳定的形

态学性状，但阿沙格雷教授说，沟酸浆属的一些物种，其花瓣的折叠

方式，像喙花族的和像本属的金鱼草族的方式的机会几乎相同。希莱

尔(Aug. St. Hil-aire)曾举出以下例子： 芸香科(Rutaceae)具有单

一子房，但本科的花椒属(Zanthaxylon)中的某些物种的花，却发现在

同一植株上，甚至在同一圆锥花序上，既有含一个也有含两个子房

的。半日花属(Helianthemum)的蒴果，有1室的，也有3室的；但变形

半日花(H. mutabile)则“在果皮与胎座之间，有一个稍微宽广的薄

隔” 。根据马斯特斯(Masters) 博士的观察， 肥皂草(Saponaria

afficinalis)的花既具有边缘胎座的，又具有游离的中央胎座的。希

莱尔在油连木(Comphia oleaeformis)分布区域的近南端处，发现两种

类型，起初他毫不怀疑地认为是两个不同的种，但后来他看到，它们

生长在同一灌木上，于是他便补充说：“在同一个体上的子房和 花

柱，有时生在直立的茎轴上，有时却生在雌蕊的基部。”

由上所述，我们可知，许多植物形态上的变化，都可归因于生长

律和各部分间的相互作用，而与自然选择无关。但是奈格利的学说认

为，生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，那么在这等显著变异的

情形中，能够说这些植物是在朝着较高级的发展状态前进吗?恰恰相

反，仅从同一植株上花的各部分不同或差别很大这一事实，我便可推

断，这类变异，不管在分类上有多么重要，而对于植物本身却是无关

紧要的。一个无用部分的获得，决不能说成是提高了生物在自然界的

等级。对于上述的不完全的、闭合花的情形，无论用任何新的原理来

解释，它必然是一种倒退，而不是进步；许多寄生的和退化的动物，

亦是如此。我们对引起上述特殊变异的原因虽不了解，但是，如果这

种未知的原因是在几乎一致地、长期地发生作用，我们便可推论，其

结果也会是几乎一致的；并且在这种情况下，该物种的所有个体会以

相同的方式发生变异。

上述对物种生存无关紧要的性状所发生的任何轻微的变异，都不

会通过自然选择的作用被积累和增大。一种经长期连续选择而发展起

来的构造，一旦对物种无效时，便易于发生变异。如我们知道的残迹

器官那样，因为它已不再受原来的选择力量所支配。但是，如果由于

生物和环境的性质引起了对物种生存无关紧要的变异，则这些变异可

以，而且显然常常以几乎原样的状态，遗传给无数在其他方面已变异

了的后代。对许多哺乳类、鸟类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞，并

不十分重要；然而毛已几乎传给了一切哺乳类，羽已传给所有鸟类，

鳞也传给了一切真正的爬行类。一种构造，不论它是什么构造，只要

是许多近似类型所共有的，我们就把它看做是在分类上具有高度的重

要性，结果往往假定它对物种具有生死攸关的重要性。所以我便倾向

于相信，我们所认为属于形态上重要的差异，如叶的排列，花或子房

的区别，胚珠的位置等等，最初大多是以不稳定的变异而出现的，以

后或迟或早通过生物的和周围环境的性质，或通过不同个体间的互

交，才变得稳定的。它们不是自然选择作用的结果。由于这些形态性

状不影响物种的利益，所以它们任何细微的变化，便不受自然选择的

支配和积累。于是我们便得出一种奇异的结论，即： 那些对物种生存

无关紧要的性状，对于分类学家却是最重要的。但是，在我们以后讨

论分类的遗传学原理时，会知道它决不像初看时那样地矛盾。

虽然还缺乏有效的证据，以证明生物具有一种朝着进步发展的内

在倾向，但如我在第4章中试图指出的那样，这是通过自然选择连续作

用的必然结果。关于生物发展的高低标准的最好定义，是各部分特化

或分化所达到的程度；而自然选择就是促使各部分朝着特化或分化的

目标前进的，所以能够使各部分更有效地行使它们的功能。

杰出的动物学家米瓦特先生，最近把我和别人反对由华莱士先生

和我所提出自然选择学说的所有异议搜集起来，并且以高超的技巧和

力量加以说明。那些异议一经这样整理，便形成了一种可怕的阵容，

由于米瓦特并未计划把那些和他结论相反的各种事实和推论都列出

来，所以读者要权衡双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的

努力。在讨论特殊情形时，米瓦特又把生物各部分增强使用与不使用

的效果忽略不谈，而这一点我一直认为它十分重要，并在我著的《家

养条件下的变异》一书中，进行了详细的讨论，自信为任何其他作者

所不及。同时，他还常常认为，我忽视了与自然选择无关的变异。相

反，在上述一书中，我搜集了很多确切的例子，其数量超过了其他任

何我所知道的著作。我的判断并不一定可靠，但是细读米瓦特的书

后，把他的每一部分与我在同一题目中所讲的加以比较，使我更加坚

定地相信，本书所得的结论具有普遍的真实性，当然，在这样复杂的

问题上，难免产生一些局部的错误。

米瓦特先生所提的全部异议，有些已经讨论了，有些将要在本书

内加以讨论。其中已打动了许多读者的一个新观点是：“自然选择不

能解释有用构造的初始阶段。”这一问题和常常伴随着机能变化的性

状的级进变化密切相关。例如，在前章有两节所讨论的由鳔到肺的转

变。尽管如此，我还想在这里对米瓦特先生所提的一些问题作详细的

讨论。由于受篇幅的限制，我只能选择最有代表性的几个问题，而不

能对所有问题都加以讨论。

长颈鹿，极高的身材，很长的颈、前腿和舌，它的整个构造框

架，非常适于取食较高的树枝。因此它可以获得同一地区其他有蹄类

不可及的食物。这在饥馑时期，对长颈鹿是大有好处的，南美洲的尼

亚塔牛(Niata cattle)的情况表明，构造上很小的差异，在饥馑时

期，也会对保存动物的生命产生巨大的差别。这种牛与其他牛一样地

吃草，但由于它的下颌突出，逢到不断发生干旱的时节，便不能像普

通牛和马一样，可以吃树枝和芦苇等食物，此时，若主人不饲喂，则

会死亡。在未讨论米瓦特的异议之前，最好再讲一下自然选择在通常

情形中是如何发生作用的。人类已改变了一些动物，而并没有照顾到

其构造上的某些特点，例如对赛跑马和细腰猎狗，只把跑得最快的个

体加以保存和繁育；对斗鸡，只选斗胜者加以繁育。在自然状态下，

对于初始阶段的长颈鹿也是一样，在饥馑时期，那些取食最高的，哪

怕比其他个体高一或二英寸的个体，都会被自然选择所保存，因为它

们会游遍整个地区搜寻食物。在同一物种的个体之间，身体各部分的

相对长度，往往都有细微的差别，这在许多自然史的著作中都有论

述，并给出了详细的度量。这些由生长律及变异律所引起比例上的微

小差别，对于大多数物种是没有丝毫用处的。但是这对初期阶段的长

颈鹿，考虑到它当时可能的生活习性，却是另一回事，因为那些身体

的某一部分或某几部分比普通个体稍长的个体，往往就能生存下来。

存活下来的个体间交配，产生的后代，或可获得相同的身体特征，或

具有以同样的方式再变化的趋势。而在这些方面较不适宜的个体，便

易于灭亡。

在自然状态下，自然选择可保存一切优良个体，并让它们自由交

配，而把一切劣等个体消灭掉，不必像人类那样有计划地隔离繁育。

这种自然选择的过程长期连续地作用，与我称之为人工无意识的选择

过程完全一致，并且无疑以极其重要的方式与肢体增强使用的遗传效

应结合在一起，我想不难使一种普通的有蹄类逐渐转变为长颈鹿。

对此结论，米瓦特先生提出两点异议，一点是： 身体的增大显然

需要食物供给的增多。他认为：“由此产生的不利，在饥荒时期，是

否会抵消由此所获得的利益，便很成问题”。但是现在非洲南部确有

大量的长颈鹿生存着。还有某些世界上最大的，比牛还高的羚羊，在

那里也为数不少。那么，就体形大小而言，我们为什么还怀疑，曾经

历过像目前一样严重饥荒的中间过渡类型原先在哪里存在过呢?长颈鹿

在体形增高的各个阶段，就使它能够取食当地其他有蹄类不能吃到的

食物，这对初始阶段的长颈鹿肯定是有利的。我们也不要忽视这一事

实，即身体的增大可以防御除狮子外几乎所有的猛兽。就是说，对于

防范狮子，它的颈也是越长越好，如赖特(Wright)所说的，可以作为

瞭望台之用。所以贝克(Baker)爵士说，要偷偷地走近长颈鹿，比走近

任何其他动物都更困难。长颈鹿也可用它的长颈，猛烈地摇动生有断

桩形角的头，作为攻击或防御的工具。一个物种的生存不可能仅由任

一优势所决定，而是由其一切大大小小优势的联合作用所决定的。

米瓦特先生然后问(这是他的第二点异议)，如果自然选择有这么

大的力量，如果高处取食有这样大的利益，那么为什么除了长颈鹿和

稍矮一些的骆驼、羊驼(guanaco)和长头驼(macrauchenia)以外，没有

任何其他的有蹄类，能获得那样长的颈和那样高的身材呢?又为什么有

蹄类的任何成员没有获得长吻呢?因为在南美洲，从前曾经有许多群长

颈鹿栖息过，回答这一问题并不困难，而且可通过一个实例便能给以

最好的解答。在英格兰，凡是长有树的草地上，我们都能见到被修剪

为同等高度的矮的树枝茬，它们是由马或牛咬吃过的。比如，生活在

那里的绵羊，如果获得稍长的颈，那么它还会有什么优势呢?在各地，

几乎肯定有一种动物比其他动物取食都高，而且几乎同样肯定，只有

这种动物，能够通过自然选择的作用和增加使用的效果，为了取更高

的食物的目的使颈加长。在南非洲，为了吃到金合欢属及其他植物的

上层枝叶，所进行的竞争必然发生在长颈鹿之间，而不是在长颈鹿和

其他有蹄类动物之间。

在世界其他地方，属于此目的的许多动物，为什么没有获得长颈

或长吻的问题，不可能解答清楚。然而，期望明确解答这一问题，就

如同期望明确解答人类历史上某些事件为什么发生于某一国而不发生

在另一国的问题一样，是没有道理的。我们并不了解决定每一物种数

量和分布的条件是什么，我们甚至不能推测，什么样的构造变化，对

于它在某个新地域的增殖是有利的。但是，我们大体上可以看出影响

长颈或长吻发展的各种原因。有蹄类动物，要取食相当高的树叶，由

于其构造极不适于爬树，势必增大它们的躯体。我们知道在某些地

区，例如南美洲，虽然草木繁茂，却很少有大型四足兽。而在南非

洲，大型兽之多，无可比拟。为何如此，我们不知。为什么第三纪后

期比现在更有利它们的生存?我们也不知道。无论原因如何，但我们可

以知道，某些地区和某些时期，总会比其他地区和其他时期，更加有

利于像长颈鹿那样巨大的四足兽发展。

一种动物为了获得某种特别的构造，并得到巨大地发展，许多其

他的部分几乎不可避免地也要发生变异和共适应。虽然身体各部分都

有轻微地变化，但是必要的部分并不一定总是按照适当的方向和适当

的程度发生变异。就不同物种的家养动物而言，我们知道： 它们身体

的各部分变异，其方式和程度各不相同，而某些物种比其他物种更容

易变异。即使的确产生了适宜的变异，自然选择不一定会对它们起作

用，而形成显然对该物种有利的结构。例如，一个物种在某地区的个

体数量，如果主要是由食肉兽的侵害，或内部和外部寄生虫等的侵害

情况来决定的（情况确常常如此），那么，对于该物种在取食上任何

特殊构造的变异，自然选择所起的作用便很微小甚或大大地阻碍这种

变异的发展。而且，自然选择是一种缓慢的过程，因此要产生任何显

著的效果，有利条件必须长期持续不变。除了这些一般的和不大确切

的理由之处，我们实在不能解释，为什么世界上许多地方的有蹄类，

没有获得很长的颈或用其他方式来取食较高的树枝。

许多作者都曾提出了和上面性质相同的问题。在每种情形中，除

了刚讲过的一般原因外，可能还有种种原因，会妨碍通过自然选择作

用获得对某一物种认为是有利的构造。有一位作者问，鸵鸟为什么没

有获得飞翔的能力呢?但是，只要略加思索便可知道，要使这样庞大的

沙漠鸟类在空中飞翔所需的力量，所消耗的食物量该是何等的巨大。

海岛[3]栖息有蝙蝠和海豹，但没有陆栖的哺乳类。然而，这些蝙蝠中

有些是特殊的物种，它们一定从很早以前就一直生活在海岛上。因

此，莱伊尔爵士曾问： 为什么这些海豹和蝙蝠不在这些岛屿上产生出

适合于陆地上生活的生物呢?并且还提出了一些理由来解答。但是若可

能的话，海豹首先会转变为相当大的陆栖食肉类动物，而蝙蝠首先变

为陆栖的食虫动物。对于前者，岛上缺乏被捕食的动物；对于蝙蝠，

倒是可以地面上的昆虫为食，但是它们早已被先移居到大多数海岛上

来的数目繁多的爬行类和鸟类大量地吃掉了。只有在某些特殊的情况

下，自然选择才会使构造的级进变化，在每一阶段都对变化着的物种

有益。一种严格的陆栖动物，最初只在浅水中偶尔猎取食物，然后逐

渐进入小溪或湖，最后才可能变为敢进入大海的、彻底的水栖动物。

但是海豹在海岛上找不到有利于它们逐渐重新转变为陆栖动物的条

件。至于蝙蝠，如前面讲的，它们翅膀的形成，也许最初像所谓飞鼠

一样，在空中由一树滑翔到另一树，以逃避仇敌，或避免跌落。可是

一旦获得真正的飞翔能力后，至少为了上述的目的，决不会再变回到

效力较低的空中滑翔能力上去。蝙蝠的确也可像许多鸟类一样，由于

不使用，会使翅膀变小，或完全失去；但在这种情况下，它们必须首

先获得只用自己的后腿在地面上迅速奔跑的能力，以便可与鸟类或其

他的地上动物竞争；但是这种变化对蝙蝠特别不适合。上述这些推想

只是为了表明，构造的转变，要对每一阶段都有利，实在是一桩极其

复杂的事情；同时在任何一种特定的事例中，没有发生构造转变，毫

不为奇。

最后，不止一个作者问道，既然智力的发展对一切动物都有利，

那为什么有些动物的智力比其他动物的智力发达得多呢?为什么猿类没

有获得像人类那样发达的智力呢?对此可以说出各种原因，不过都是推

想的，并且不能衡量它们的相对可能性，所以在此不予讨论。我们不

要期望有确切的解答，因为还没有能解答比此更简单的问题，即在西

族未开化的人中，为什么一族的文明水平会比另一族的高，这显然意

味着智力的提高。

我们再来看米瓦特先生的其他异议。昆虫为了保护自己，使自己

与许多物体相似，如绿叶、枯叶、枯枝、地衣、花朵、棘刺、鸟粪以

及其他活昆虫，关于最后一点，以后再讲。这种相似往往惟妙惟肖，

不只限于体色，而且延及形状，甚至支持自己身体的姿态。以灌木为

食的尺蠖，常常把身子翘起，一动也不动，活像一根枯枝，这是一种

模拟的极好例子。而模拟像鸟粪那样物体的例子是少见的和特殊的。

对这一问题，米瓦特先生说：“根据达尔文的学说，生物具有一种永

恒的不定变异的倾向，而且由于微小的初始变异是多方向的，那么这

些变异势必彼此抵消，且开始形成的是不稳定的变异。如果这是可能

的话，那么就难以理解，这么极其微小的初始的不稳定的变异怎么达

到与叶子、竹子或其他物体充分相似，可为自然选择所利用和长久保

存的地步。”

但是，在上述的一切情形中，这些昆虫的原来状态往往和它们所

处环境中的一种常见的物体，无疑有一些约略的和偶然的类似性。考

虑到各式各样的昆虫的形态和颜色以及周围无数的物体，则这种说法

并不是完全不可能的。这种大体的相似性，对于最初的开端是必须

的，因此我们便可理解，为什么较大的和较高等的动物(据我所知，有

一种鱼是例外)，为了保护自己而没有能和一种特殊的物体相似，只是

与周围的表面上，而且主要是在颜色上的相似。假设有一种昆虫，原

先偶然出现与枯叶或枯枝有某种程度的相似，并且在多方面起了轻微

变化，那么在这些变异中，只有能使这种昆虫更加像枯枝或枯叶的，

因而有利于避开敌害的变异会被保存下来，而其余变异就被忽略而最

终消失。或者，如果某些变异使昆虫更加不像所模仿的物体，也会被

消除掉。对于上述的相似性，如果我们不用自然选择的作用来解释，

而仅用不稳定变异来解释，那么米瓦特先生的异议确实是有力的，但

事实并非如此。

华莱士先生举了一个拟态的例子， 一种竹节虫(Ceroxylus

laceratus)很像“一枝生满鳞苔的棍子”，这种类似是如此真切，致

使当地的带亚克(Dyak)人竟坚持认为这棍上的叶状赘生物是真正的

苔。米瓦特先生对这种“登峰造极的拟态妙技”感到难以理解。对此

非难，我看不出有何力量。捕食昆虫的鸟类和其他天敌，它们的视力

可能比我们更敏锐，所以昆虫任何程度的拟态，只要能瞒过敌害的眼

睛，便有被保存下来的趋势。因此这种拟态愈完美，对昆虫则愈有

利。试考虑一下竹节虫这一类群昆虫种间变异的性质，这种昆虫表面

的无规则变异以及或多或少地具有绿色，不是不可能的。在每一类群

的生物中，几个物种间不同的性状最容易变异；而属的性状，即该属

各物种共同的性状，则最稳定。

格陵兰鲸鱼是世界上最奇异的动物，最大的特征是它的鲸须或鲸

骨。鲸须生在上颌的两侧，各有一行，每行大约有300须片，很紧密地

对着嘴的长轴横排着。在主行须片之内还有些副行。所有须片的末端

和内缘都磨损成为硬的须毛，遮蔽着整个巨大的颚、作为滤水之用，

由此获取这种巨型动物赖以为生的微小生物。格陵兰鲸鱼的最长须片

可达10英尺，12英尺，甚至15英尺。但不同物种的鲸，其须片的长度

等级不同。据斯科雷斯比(Scoresby)说，有一种鲸鱼的中间须片长4英

尺，另一种长3英尺，还有一种仅长18英寸的，而在长吻鳁鲸中，其长

度只有9英寸左右。鲸骨的性质也随物种而异。

关于鲸须，米瓦特先生讲，当它“一旦达到有用的大小和发展程

度时，自然选择才会在这有用的范围内促进它的保存和增大。但是达

到这一有用范围的开始状态是如何得到的呢”?在回答时，是否可以

问，具有鲸须的鲸鱼的早期祖先的嘴，为什么不能像鸭嘴那样具有栉

状片呢?鸭与鲸鱼相似，通过滤去泥和水而取食的，所以这一科有时又

被称为筛口禽类(Criblatores)。我希望不要误认为我说的是，鲸鱼祖

先的嘴确实和鸭子的嘴构造相似。我只是想表明这并非是不可思议

的。也许格陵兰鲸鱼巨大的须片，是最初从栉状片经过了许多微小的

渐进步骤发展而成的，每一步骤对该动物本身都是有用的。

琵琶嘴鸭(Spatula clypeata)嘴的构造，比鲸鱼的嘴更为巧妙复

杂。根据我检查的标本，在其上颌的两侧各有一行由188枚富有弹性的

薄栉片组成的栉状构造。这些栉片对着嘴的长轴横生，斜列成尖角

形。它们都由颚生出，靠一种韧性膜附着于颚的两侧。位于中央附近

的栉片最长，约为1/3吋，突出边缘下方约0.14英寸长。在它们的基

部，另有一些斜着横排的隆起，构成一个短的副行。在这几方面，都

与鲸鱼的鲸须相似。但是在鸭嘴的端部却大不相同，因为鸭嘴的栉片

是向内倾斜，而不似鲸鱼向下垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部，虽不能

和鲸相比，但和须片仅9英寸长的，中等大小的长吻鳁鲸相比，约是它

头长的十八分之一。如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸头那么长，则

它的栉片便有6英寸长，相当于这种鲸须长度的2/3。琵琶嘴鸭的下颌

也有栉片，长度与上颌的相等，但较细；这些与鲸鱼的下颌大不相

同，鲸鱼的下颌没有鲸须。另一方面，它的下颌的栉片顶端磨损为细

须状，却又和鲸须异常相似。锯海燕属是海燕科的一员，它也只在上

颌上生有很发达的栉片，伸出颌缘之下，这种鸟的嘴在这一点上和鲸

鱼的嘴相类似。

根据萨尔文(Salvin)先生给我的资料和标本，我们可以就滤水取

食的适应，从高度发达的琵琶嘴鸭的嘴的构造，经过湍鸭(Marganetta

armata)并在某些方面经过鸳鸯，一直追踪到普通家鸭，其间并没有大

的间断，家鸭嘴内的栉片比琵琶嘴鸭的要粗糙得多，并且牢固地附着

在颌的两侧，每侧大约50枚，也并未伸过嘴缘的下方。它们的顶端呈

方形，边上镶有半透明的坚硬组织，似乎具有磨碎食物的功用。下颌

边缘上横生着无数微微隆起的小细稜。这种嘴作为过滤器来说，虽然

远不如琵琶嘴鸭的嘴，但是我们都知道，家鸭经常用它滤水。萨文尔

先生告诉我，还有一些别的物种，它们的栉片更不如普通鸭的发达，

但我不知道是否把它们作滤水之用。

现在来谈此科内的另一类动物。埃及鹅(Chenalapex)的嘴和普通

家鸭的嘴极相似，不过它的栉片没有那么多、那么彼此分明、那么向

内突出。但据巴特利特(Bartlett)先生告诉我，这种鹅“像家鸭一

样，用它的嘴把水从口角排出”。但是它的主要食物是草，吃草的方

式和普通家鹅一样。家鹅上颌的栉片比家鸭的要粗糙得多，每侧27

个，近乎彼此混生，上部末端成齿状结节。颚部也布满坚硬的圆形节

结。牙齿在下颌边缘呈锯齿状，比鸭嘴更突出、更粗糙、更锐利。家

鹅的嘴不滤水，而完全用于撕裂或切断草类。它的嘴十分适于这种用

途，几乎比任何其他动物更能靠近根部切断草类。听巴特利特讲，还

有一些鹅种，它们的栉片更不如家鹅发达。

可见在鸭科中，一种具有普通鹅那样结构的嘴，仅适于吃草的物

种，或一种甚至具有更不发达栉片的嘴的物种，通过小的连续变异，

也许会转变为像埃及鹅那样的物种，进而转变为像普通家鸭那样的物

种，最后转变为像琵琶嘴鸭那样的物种，而具有几乎完全适应于滤水

的嘴。这种禽除了嘴端的钩尖之外，嘴的其他部分几乎不能啄食或撕

碎食物。我还可补充一点，家鹅的嘴，也可能不断通过微小的变异，

而演变为像同一科的秋沙鸭(Merganser)那样，具有突出而带回钩的牙

齿，其作用却大不相同，是用来捕捉活鱼的。

回头再谈鲸鱼。无须鲸鱼(Hyperoodonbidens)缺乏有效的真正牙

齿。但据拉塞佩德(Lacepède)说，它的颌是粗糙的，具有小而不等的

坚硬的角质尖头。因此，可以假设，某些原始的鲸类，颌上也生有类

似的角质尖头，不过排列得稍微整齐一些，像鹅嘴上的结节一样，用

以帮助攫取和撕裂食物。假若如此，那么便难以否认，这类角质尖

头，可能通过变异和自然选择，演变为像埃及鹅那样的十分发达的栉

片，具有捕物和滤水两种功能，然后再演化为像家鸭那样的栉片。这

样连续演变，直到产生像琵琶嘴那样的栉片，形成专供滤水用的构

造。从栉片长达长吻鳁鲸须片的2/3这一阶段起，经现在我们可以看到

的一些中间过渡类型，可使我们过渡到格陵兰鲸鱼的巨大的须片。没

有丝毫理由怀疑，古代鲸鱼器官演化的每一步骤像鸭科现在的不同物

种的嘴的逐级进化一样，对处于发展进程中器官功能正在缓慢变化的

生物，都是有用的。我们必须记住，每一种鸭都处在剧烈的生存斗争

中，而且它身体的每一部分构造必定都能很好地适应它的生活条件。

比目鱼科(Pleuronectidae)以身体不对称著名，它们靠一侧躺下

休息，大部分物种是靠左侧，但也有一些靠右侧的，间或也有相反的

个体出现。下侧面，即卧着的一侧，初看起来与普通鱼的腹面相似，

呈白色，在许多方面都不如上侧的发达，侧鳍往往较小。它的眼睛尤

为特别，都长在头的上侧。在幼小的时候，两眼左右两侧相对，整个

身体完全对称，两侧颜色也相同。不久之后，下侧的眼睛便慢慢地绕

着头部移到上侧，但并不是以前认为的那样直接穿过头骨的。显然，

如果下侧的眼睛不是沿头移动的，在鱼以习惯的姿势靠一边躺卧时，

便不能使用这只眼睛。下侧的眼睛也易受到底部沙子的磨损。比目鱼

体形扁平和不对称的构造，对于它的生活习性，适应得极为巧妙。这

种情况在好些物种，如鳎、鲽等中都极为普遍。由此获得的主要利

益，似乎在于能防避敌害，而且易于在海底取食。然而据希阿特

(Schi?dte)讲，本科许多不同的物种“从孵化后形态没有任何明显改

变的庸鲽(Hippoglossus pinguis)，直到完全侧卧的鳎为止，其逐渐

过渡的类型，可以列一长系列的物种”。

米瓦特先生对这种情形提出质疑说，比目鱼眼睛位置的突然自发

转换是难以令人置信的。对此，我也有同感。他又说：“如果这种转

移是逐渐的，那么在一只眼睛向头的另一侧转移的过程中，极小的位

置变化，对生物究竟有何利益可言，实在难以搞清。这种刚开始的转

移，与其说有利，毋宁说有害。”可是在马姆(Malm)1867年所发表的

杰作中，他已找到了这一问题的答案。当比目鱼很幼小且身体还对称

时，它们的两眼尚分立于头的两侧，由于身体过高，侧鳍过小，又没

有鳔，所以不能长久保持直立姿势。于是不久便疲倦，侧身掉入水

底。在侧卧情况下，据马姆的观察，那下侧的眼睛往往向上转动，以

便看上面的物体。由于转动眼睛用力很大，使眼睛紧抵着眼眶的上

侧。结果使两眼间的额部的宽度暂时缩小，这是可以清楚地看见的。

一次，马姆看到一只幼鱼将其下眼提高和下压所经过的角距可达70°

左右。

我们应当记住，幼年时的头骨具有软骨性和可屈性，所以易受肌

肉运动的牵制。而且我们知道，高等动物，甚至在早期的幼年之后，

如果因疾病或某种意外事故，使皮肤或肌肉长期收缩，也会使头骨形

状改变。如果长耳兔的一只耳朵向前或向下垂，耳朵的重量就能牵动

这一边的所有头骨向前倾斜，我还对此绘过一幅图。马姆讲，鲈鱼、

鲑鱼和好几种其他的对称鱼，其新孵化的幼鱼偶尔也有侧卧于水底的

习性。他还观察到，这时它们牵动下方的眼睛向上看，致使头骨出现

弯斜，然而这些幼鱼不久就能保持直立姿势，所以不会由此产生永久

性的效果。但比目鱼则不同，由于年龄愈大，身体愈扁平，向一边侧

卧的习惯愈甚，因此对于头的形状和眼的位置便会产生永久性效果。

用类推的方法可以判断，这种扭曲的倾向，无疑可通过遗传原理被逐

渐加强。希阿特与某些博物学者相反，他相信，比目鱼甚至在胚胎期

已不十分对称。假若如此，我们就能理解，为什么有些物种的幼鱼习

惯于向左倒下休息，而另一些物种的幼鱼却习惯右侧着地休息。马姆

为了证实上述观点， 又说： 不属于比目鱼科的北粗鳍鱼

(Trachypterus arctics)的成体，也是左侧着底而卧，而且在水中斜

向游泳，据说这种鱼头的两侧有点不相像。我们的鱼类学大权威京特

博士在摘述马姆的论文之后，加以评论：“作者对比目鱼科鱼的异常

状况，给了一个非常简明的解释。”

由此可见比目鱼的眼睛由头部的一侧移向另一侧的最初阶段，米

瓦特先生认为这是有害的，但这也可归因于侧卧于水底时眼睛尽力向

上看的习性，而这种转移的最初阶段无疑对个体和该物种都是有利

的。有好几种比目鱼，嘴向下侧面弯曲，头的无眼的一侧上的颚骨比

另一侧的要强而有力，据特蕾奎尔(Traquair)博士推想，这是为了便

于在水底取食。我们可以把这种事实归因于使用效果的遗传所致。另

一方面，包括侧鳍在内的整个下半身比较不发达的状态，可以解释为

是不使用的结果。虽然耶雷尔(Yarrell)认为下侧鳍的缩小，对鱼是有

益的，因为“下侧鳍的活动空间要比上侧大的鳍活动空间小得多”。

斑蝶(Plaice)两颚骨上半边仅有4到7个牙齿，但下半边却有25到30个

牙齿，在此比例中，上半边较少的牙齿数，也可由不使用来解释。从

大多数鱼类和许多其他动物的腹部都没有颜色的情况看来，我们有理

由推断，比目鱼的下侧，无论是左侧还是右侧，没有颜色，都是由于

缺乏光线的缘故。但是如鳎鱼上侧很像沙质海底的奇异斑点，如波歇

(Pouchet)最近指出的，有些种类具有根据周围表面而改变它们颜色的

能力，或者如大菱鲆(turbot)身体上侧具有的骨质结节，却不能推测

是由于光的作用引起的。在这里，自然选择大概在起作用，正像自然

选择使这些鱼类一般的体形和许多其他特征适应于它们的生活习性一

样。我们必须记住，如我以前所主张的，各部分增强使用或不使用的

遗传效果，都会由自然选择的作用所加强。因为朝着正确方向发生的

一切自发变异会这样被保存下来，这和任何部分的增强使用和有利使

用的效果被最大限度地继承下来的那些个体会被保存下来是一样的。

在每种特定的情形中，到底有多少应归因于使用的效果，多少应归于

自然选择的作用，似乎是不可能确定的。

我可再举一例来说明，一种构造显然应该把它的起源归功于使用

或习性的作用。某些美洲猴的尾端，已变成一种极完善的攫握器官，

并可作为第五只手来用。一位甚至在每个细节上都完全赞同米瓦特先

生论点的评论家，关于这种构造说：“不论这种攫握倾向始于什么年

代，要说那些最初稍微有点攫握倾向的个体，就会有助于它们获得生

存和繁育后代的机会，是令人难以相信的。”但是，这样的信念，并

非必要。习性几乎意味着能够由此获得或大或小的利益，习性很可能

足以行使这种作用。布雷姆(Brehm) 曾看到一种非洲猴

(Cercopithecus)的幼猴，一方面用双手抓着母猴的腹面，同时还用它

的小尾巴钩着母猴的尾巴。亨斯洛(Henslow)教授饲养过一种欧洲田鼠

(Musmessorius)，这种鼠的尾巴在构造上没有攫握的功能，但是他常

常看到它们用尾巴绕着放在笼子里的一丛小树枝，以此帮助它们攀

缘。我还从京特博士那里得到了一个类似的报告，他曾看见一只鼠用

尾巴把自己挂起。假若这种欧洲田鼠有更严格的树栖习性，那么它的

尾巴会就像同一目内某些其他种类一样，也许在构造上已具有攫握

性。考虑到非洲猴的尾巴在幼猴期具有这种习性，那么为什么后来却

未能变为攫握的工具呢?这是难以讲清的。但是很可能这种猴的长尾

巴，在巨大的跳跃时，用作一种平衡器官比用作攫握器官更有用。

乳腺是哺乳纲一切动物所共有的，也是它们生存不可缺少的，所

以它们必定在极其久远的时代就已经发展了。而有关乳腺的发展经

过，我们的确一点也不知道。米瓦特先生问：“能够想象任何一种动

物的幼仔，偶然从它的母亲膨胀的皮腺上吸了一滴不甚滋养的液体，

便能死里得救吗?即使一个动物是如此，那么有什么可能使这种变异永

久存在呢?”显然，这一问题提得并非合理。大多数进化论者都承认哺

乳动物都是一种有袋类动物的后裔，果真如此，则乳腺最初一定是在

有袋类动物的育儿袋内发展的。在海马属(Hippocampus)的鱼中，卵的

孵化和幼体一定时期的哺育就是在这种性质的袋中进行的。一位美国

的博物学者洛克伍德(Lockwood)先生根据他对海马幼鱼发生的观察，

相信它们是由此袋内皮腺的分泌物来养育的。哺乳动物早期的祖先，

几乎在它们可被称为哺乳动物之前，其幼体难道不可能用类似的方式

来养育吗?而且在这种情况下，那些分泌带有乳汁性质的，并且在某种

程度或方式上是最有营养的液汁的个体，比那些分泌液汁较差的个

体，终究会养育更多数目的营养良好的后代。因此，与乳腺同源的皮

腺，便会被改进或变得更有效。根据广泛应用的特化原理，袋内特定

部位的腺体会较其余的腺体变得更为发达，于是便形成了乳房。但是

开始缺乏乳头，就像我们在最低等的哺乳动物鸭嘴兽中所见到的一

样。究竟是什么作用使得特定部位的腺体变得比其余的更特化，是否

部分地由于生长的补偿作用，使用的效果，或是自然选择的作用，我

还不敢断定。

如果幼仔不吃这种分泌物，乳腺的发展便没有什么用处，自然选

择也不会对它的发展起什么作用。要理解哺乳动物的幼仔，如何本能

地懂得吸乳，不比理解未孵化的雏鸡，如何懂得用特别适应的嘴轻轻

敲破蛋壳，或刚出蛋壳几小时后，怎样懂得啄吃谷粒，更困难。对这

些情形最可能的解释是，这种习性起初是年龄较大的个体通过实践获

得的，其后便传递给年龄较小的后代。但是据说幼小的袋鼠并不吸

乳，只是用嘴紧贴着母亲的乳头，全靠母兽将奶汁射进幼仔无能的、

半成形的口中。对此问题，米瓦特先生说：“假若没有特别的设施，

小袋鼠一定会因射入气管的乳汁而窒息。但是，特别的设施是有的，

它的喉头很长，一直通到鼻管的后端，因此便能够使空气自由进入肺

脏，而乳汁可安全地从这加长了的喉头两边通过，到达位于其后的食

管。”米瓦特先生然后问： 自然选择如何除去成年袋鼠(和大多数其

他哺乳动物，假若它们的祖先是一种有袋类的话)中“这种至少是完全

无益又无害的构造呢”?可以这样答复： 发声对许多动物是极其重要

的，只要喉头通入鼻管，便不能用全力发声。并且弗劳尔教授对我

说，这种构造对动物吞咽固体食物，是大有妨碍的。

现在我们略谈一下动物界中比较低等的门类。棘皮动物(如海星、

海胆等等)具有一种引人注意的器官，称为叉棘。生长良好的叉棘呈三

叉钳形，即由三个锯齿状的臂组成。三个臂精巧地搭配在一起，位于

一个可以伸屈的，由肌肉牵动的柄的顶端。这些钳子可牢固地铗住任

何东西。亚历山大·阿加西斯曾看到，一种海胆(echinus)快速地把排

泄物的细粒由一个钳子传到一个钳子，沿身体上特定的几条线路传递

下去，以免弄污了它的外壳。但是除了移去各种污物以外，无疑叉棘

还有其他的用处，其中之一显然是防卫。

关于这些器官， 米瓦特先生又像以前许多次的情况那样，

问：“这样的构造，在其最初的萌芽阶段能有什么用处呢?而这种最初

的萌芽是怎样保护了一个海胆生命的呢?”他又补充说：“纵使这种钳

状物的作用是突然发展的，如果没有自由运动的柄，这种作用也不可

能是有利的。同样，如果没有铗物的钳，这种柄也是无效的。然而这

些复杂而协调的构造，不可能由细微的而仅是不定的变异使其同时逐

渐形成，如果否认这一点，就等于肯定了一种惊人的自相矛盾的谬

论。”在这一点上，米瓦特先生好像是自相矛盾的，而某些海星确实

具有基部固定不动的，但却具有铗物功能的三叉棘，容易理解，至少

它们的部分功能是作为一种防卫的工具。对此问题，承蒙阿加西斯给

我提供很多资料，十分感激。他告诉我，有些别的海星，三支钳臂中

一支已经退化成为其余两支的支柱。另外，在其他属里发现第三支钳

臂已经完全失去。根据佩雷尔(Perrier) 先生的描述， 斜海胆属

(Echinoneus)动物的壳上有两种叉棘，一种和刺海胆属(Echinus)的叉

棘相似，一种和蝟团海胆属(Spatangus)的相似。这类事实总是令人感

兴趣的，因为它们给人们提供了一个器官显著的突然过渡的方式，即

可通过一个器官的两种状态之一的消失来实现。

关于这些奇异器官演化的步骤，阿加西斯根据自己的和穆勒先生

的研究推断，海星和海胆的叉棘被认为是变化了的棘。这可以从它们

个体发育的方式，从不同物种和不同属的完整的一系列的逐级变化，

即从简单的颗粒棘到普通棘，直到完全的三叉棘，而推断出来。逐级

演变甚至涉及普通棘和具有石灰质支柱的叉棘与壳体连接的方式。在

某些海星属中，可以发现，正是那些必要的连接表明，叉棘不过是变

化了的分支棘。所以我们已经知道了一种固定的棘，它具有三个等距

离的，锯齿形的，可动的分支，连接在它们的近基部处，在同一个棘

的更高一些的地方，还有三个可动的分支。如果上面的三个可动的分

支在一个棘的顶端，实际便成为一种简陋的三叉棘了，这种情况可以

在具有三个较低分支的同一个棘上看到。所以叉棘的钳臂与棘的能动

的分支，在本质上是等同的，这是清楚无误的。一般公认，普通棘起

着防卫作用，如果这样，那就没有理由怀疑那些具有锯齿的而且能动

的分支的棘也具有同样的功用。而且一旦三个分支接合在一起作为抓

握或铗钳的工具，则就更加有效了。所以，从普通固定的棘到固定的

叉棘所经过的每一个过渡形式都是有用的。

有些海星属的这类器官，并不是固定的或着生在不动的支柱上，

而是着生在能伸屈的具有肌肉的短柄上。这样的构造，除了防御之

外，也许还有其他的功用。海胆类中，由固定的棘变到连接于壳上而

成为能动的棘，所经历的各步是可以弄清的。可惜限于篇幅，对阿加

西斯先生关于叉棘发展的有意义的观察资料，不能在此作更充分地摘

述。据他说，在海星的叉棘和棘皮动物另一类群海蛇尾类的钩刺之

间，可以找到一切可能的中间过渡类型。在海胆类的叉棘与同一大纲

的海参类(Holothuriae)的锚状针骨之间，也可发现同样的情形。

某些称之为植虫或苔藓虫的群体动物，具有一种奇异的器官，叫

鸟头体。各种苔藓虫的鸟头体的构造很不相同。在发育最完善的情况

下，它们与兀鹫的头和嘴出奇地相像，着生在颈上并能动。我见过一

种苔藓虫，同一枝上的所有鸟头体，常常同时前后运动，历时约5秒

钟，同时张大下颚，呈90°的角，并且它们的运动引起了整个群栖虫

都发生颤动。如果用一根针去触它的颚时，针便会被牢牢地咬住，该

枝也会因此而摇动。

米瓦特先生引用此例，主要是由于他认为像苔藓虫的鸟头体和棘

皮动物的叉棘这类器官，在“本质上是相似”的，难以设想自然选择

的作用在动物界相距这样远的门类中使这类器官得到发展。但仅对构

造而言，我看不出三叉棘和鸟头体之间的相似性。鸟头体却更像甲壳

类的螯，而米瓦特先生也可能同样合适地举出这种相似性，甚至认为

它们与鸟的头和嘴的相似性，作为特别的难点。巴斯克(Busk)先生，

史密特(Smitt)博士和尼采(Nitsche)博士都是仔细研究过这一类群的

博物学者，他们都认为鸟头体与单虫体以及组成植虫的虫房是同源

的，虫房能动的唇或盖相当于鸟头体的下颚。但巴斯克先生并不知道

单虫体和鸟头体之间现存的任何过渡类型，所以不可能设想通过什么

样的有用的过渡类型使这个能变为那个，不过我们不能因此便认为这

样的过渡类型从来就没有存在过。

由于甲壳类的螯在某种程度上与苔藓虫类的鸟头体相似，二者都

是作为钳子来用的，所以值得指出，至今还存在着一长系列有用的过

渡形式。在最初和最简单的阶段，其肢的末端一节向下闭合时要么抵

住宽阔的倒数第二节的方形顶端，要么抵住整个一侧，这样便能抓住

碰到的物体。但是，这种肢仍然是一种运动器官。下一阶段，我们发

现，那宽阔的倒数第二节的一个角稍微有些突起，有时还带有不规则

的牙齿，末端一节向下闭合时便抵住这些牙齿。随着这种突起的增

大，它的形状以及顶节也都有微小的变化和改进，于是使这种钳变得

愈来愈完善，最终一直演变为像大螯虾的螯一样有效的工具。凡此一

切过渡阶段，实际上都是可以追踪出来的。

苔藓虫除了鸟头体外，还有一种称为震毛的器官，一般由一些能

运动而易受刺激的长刚毛组成。我曾观察过一种苔藓虫，其震毛微微

弯曲，外缘镶有锯齿；而且同一苔藓虫体上的所有震毛常常同时运

动；因此，它们的一枝，如长桨似的，从我的显微镜的物镜下飞快地

擦过。如果把一枝面朝下放着，震毛便纠缠在一起，于是它们便竭力

挣脱，使它们彼此分开。一般设想这些震毛具有防护功用，并且如巴

斯克先生说的，可以看到它们“慢慢地静静地在苔藓虫的表面擦过，

当它们伸出触毛时，便会把对有害于虫房中娇嫩的栖息者的东西擦

掉”。鸟头体与震毛相似，也许起着防护的功用，但是它们还可以捕

杀小动物。人们相信，被杀死的小动物在单虫体触毛所及的范围之内

便可被震毛冲擦掉。有的苔藓虫的物种既具有鸟头体又具有震毛，而

有的物种则只有震毛。

在外观上还要比刚毛(即震毛)与像鸟头似的鸟头体之间差别更大

的两种东西，是不容易想象出来的。然而它俩几乎肯定是同源的，而

且是由一个共同的根源，即单虫体及其虫房，发展而来的。因此我们

可以理解，如巴斯克先生告诉我的，这些器官在某些情形下是如何逐

渐地形成各自的状态的。膜胞苔虫属(Lepralia)有几个物种，它们的

鸟头体能动的颚十分突出，而且与刚毛极其相似，以至只能根据上边

固定的嘴才可以决定它们实质上是鸟头体。震毛可能是由虫房的唇片

直接演变而来的，未经过鸟头体的阶段。但是它们经过此阶段的可能

性似乎更大，因为在转变的早期阶段，含有单虫体虫房的其他部分不

可能立即消失。在许多情况下，震毛的基部有一个带沟的支柱，似乎

相当于固定的鸟嘴状构造，但也有些种不具备这种支柱。这种震毛发

展的观点也很有趣，因为假定所有具有鸟头体的物种都已绝灭，那么

最富想象力的人也绝不会想到，震毛原来也是一种类似鸟头式的器官

的一部分，或像不规则的盒子或兜帽状器官的一部分。看到差异这样

大的两种器官，竟会从一个共同的起源发展而来，的确有趣。因为虫

房的可动的唇片对于单虫体起着保护作用，便不难相信，由唇片首先

能变为鸟头体的下颚，然后转变成长刚毛，其经历的一切过渡类型，

同样会以不同的方式和在不同的环境下行使保护作用。

在植物界，米瓦特先生只提到两种情况，就是兰花的构造和攀缘

植物的运动。关于兰花，他说：“对于它们构造起源的解释，全然不

能令人满意，——对于其构造初期的，最微小的开端的解释，极不充

分，因为这些构造只有在相当发达时才有效用”。由于对此问题我在

另一著作中已作了详细的讨论，在这里仅对兰科植物花的最显著的特

性，即花粉块，略加详细地讨论。高度发达的花粉块由一团花粉粒，

连接花粉团的具有弹性的柄即花粉块柄，和连接此柄的一小块极胶黏

的物质所组成。由于花粉块有黏性物质，昆虫便可将其由一花转送到

另一花的柱头上去。某些兰花植物，其花粉块没有柄，花粉粒仅由许

多细丝联结在一起。但由于这种情况不只限于兰科植物，故在此无需

考虑。然而我却要提及兰科植物中最低等的杓兰属(Cypripedium)，因

为我们从它可以看到，这些细丝最初可能是怎样发展起来的。在一些

别的兰科植物中，这些细丝粘着于花粉团的一端，这就是花粉块柄最

初形成的痕迹。即使在花粉块柄已相当长和高度发达的兰科植物中，

花粒块柄也是这样起源的，因为我们有时还可以在发育不全的花粉粒

团里，发现埋藏于其中央的坚硬部分，这便是很好的证据。

关于花粉块的第二个主要特征，即附着在柄端的那一小块黏性物

质，可以举出它经过的许多过渡形式，且每种形式都对植物有用的例

子。其他目的植物的大多数花，柱头分泌很少的黏性物质。在某些兰

科植物中，分泌的黏性物质相似，但在三个柱头中，只有一个分泌的

量特别多。这个柱头，也许由于分泌过盛，而成为不育的了。当昆虫

来采蜜时，便擦去一些黏性物质，同时也就带走了一些花粉粒。从这

种与大多数普通花差别不大的简单情形起，经过那些其花粉团连接在

一个很短的独立花粉块柄上的物种，直到那些其花粉块牢固地附着在

黏性物质上且不育的柱头于是便有了很大变异的物种，其间存在着无

数的过渡类型。在最后一种情况中，花粉块已是最高度发达和完善的

了。只要对兰花亲自仔细研究的人，便不会否认上述一系列过渡类型

的存在——从一团花粉仅由一些细丝联系在一起，其柱头和普通花的

柱头差别不大起，到高度复杂的花粉块，奇妙地适应于昆虫的传粉。

而且他也不会否认在那几个物种中的所有过渡类型，都巧妙地适应了

使各种昆虫能够让每种花的一般构造都得到受精。也许还可以进一步

追问，花的柱头如何变得有黏性。但由于我们对任何一类生物的整个

发展史都不了解，这种问题，因为没有希望得到解答，所以问也无

用。

现在该讨论攀缘植物了。从简单地缠绕一个支柱的植物，到我称

之为爬叶的植物，再到有卷须的植物，可以排成一长系列。后两类植

物的茎大都(虽非全部)失去了缠绕能力，尽管它们保留着旋转的能

力，但这种能力也是卷须所赋予的。从爬叶植物到有卷须的植物之间

的一些过渡类型极其接近，其中某些植物简直可以任意列于两类之

一。在由单纯的缠绕植物上升到爬叶植物的过程中，增加了一种很重

要的特性，即对接触的感应性，通过这种感应性，无论是花柄或叶

梗，还是它们演变成的卷须，受到刺激后都能弯曲围绕并抓住所接触

的物体。凡是读过我论述这些植物的研究论文(即攀缘植物的运动和习

性)的人，我想都会承认，在单纯的缠绕植物和具有卷须的攀缘植物之

间，所有这许多在功能上和构造上的过渡类型，都是对各物种十分有

利的。例如，缠绕植物演变为爬叶植物，显然对于缠绕植物是十分有

利的；而且，任何一种具有长叶梗的缠绕植物，一旦叶梗稍微具有一

点爬叶植物所必需的对接触的感应性，便可能发展为爬叶植物。

由于缠绕是攀缘支柱的最简单的方法，也是攀缘植物系列中最下

级的形式，那么自然要问： 植物最初是如何获得这种能力的，此后自

然选择才能使其改进和增强。缠绕的能力，第一，依赖于茎幼嫩时的

极度可绕性(但这也是许多非攀缘植物共有的一种特性)；第二，依赖

茎枝以同一顺序逐次沿着圆周的各点不断弯曲。依靠这种运动，茎枝

才能向各个方向弯曲一圈一圈地缠绕下去。茎的下部一旦碰到物体而

停止缠绕时，而茎的上部仍然弯曲盘旋，于是必然会缠绕着支柱继续

上升。每一个嫩茎在初期生长之后，便停止盘绕运动。由于在许多亲

缘相距甚远的不同科的植物里，都是单个的种或属具有盘绕能力，而

变为缠绕植物的。因此它们必定是独立地获得这种能力的，而不可能

是从一个共同的祖先遗传来的。所以我可预言，在非攀缘植物中，稍

具这种运动倾向的植物，也并非不常见，并且这就为自然选择提供了

作用和改进的基础。我在作此预言时，只知道一个不完全的例子，即

轻微地和不规则旋转的毛籽草(Maurandia)的幼嫩花梗，很像缠绕植物

的茎，但这种习性并没有被该植物所利用。其后不久缪勒便发现了一

种泽泻(Alisma)和一种亚麻(Linum)，二者并不是攀缘植物，且在自然

系统中相距甚远，它们的嫩茎虽然旋转得不规则，却明显地可以旋

转。并且他说，他有理由猜测某些别的植物也有这种情形。这种轻微

的运动对于我们所讨论的植物，看来并没有用处。无论如何，这些植

物至少没有采用这种方式攀缘，这一点是我们所关心的。尽管如此，

我们还可以看出，如果这些植物的茎已经具有可绕曲性，如果在它们

所处的环境下，这种特性有利于它们攀高，那么这种轻微地不规则地

旋转的习性，便可能会被自然选择作用所增强和利用，直到它们转变

为十分发达的缠绕植物。

关于叶柄、花梗和卷须的感应性，几乎同样可用于说明缠绕植物

的盘绕运动。由于大量的物种，分属于一些大不相同的类群，都赋予

了这种感应性，因此在许多还没有变为攀缘植物的物种中，应当看到

这种性能的初期状态。事实就是这样： 我看到上述毛籽草的幼嫩花

柄， 往往向所接触的一侧微微弯曲。摩伦(Morren) 在酢浆草属

(Oxalis)的好几个物种里发现，如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触

碰，或摇动植株，叶和叶柄便会运动，尤其是在烈日下曝晒之后。我

对该属其他几个物种反复观察的结果也是如此。其中有些运动是很明

显的，但在嫩叶中看得最清楚，而在另一些物种中却极微弱。更重要

的一个事实是，根据权威学者霍夫曼斯特(Hofmeister)所说，一切植

物的幼茎和嫩叶被摇动后都能运动。至于攀缘植物，我们知道，只有

在生长的初期阶段，其叶柄和卷须才有敏感性。

幼期的植物和正在生长中的器官，因触碰或摇动而产生的微弱的

运动，恐怕在机能上对它们不可能有什么重要性。但是植物对付各种

刺激所具有的运动能力，对植物本身显然是十分重要的，例如植物对

于光的向性和较为罕见的背性，以及对地心引力的背性和较罕见的向

性等。动物的神经和肌肉受到电流或由于吸收了马钱子碱的刺激而引

起的运动，可称为偶然的结果，因为神经和肌肉并不是为了专门感受

这些刺激的。对于植物似乎也是如此，由于对某些刺激具有运动的能

力，所以它们受到触碰或摇动的刺激后，便会以偶然的方式产生运

动。因此，我们不难承认在爬叶植物和具卷须的植物的情形中，通过

自然选择作用所利用和增加的就是这种倾向。但是根据我的研究论文

中所列举的各项理由，这种情况只有对那些已经获得了盘曲能力的植

物才能发生，并且由此逐渐地使它们变为攀缘植物。

我已尽了最大的努力来解释一种普通植物如何变为一种攀缘植物

的，即通过不断地增强植物最初所具有的轻微的、不规则的、开始并

无用处的盘曲运动的倾向而逐步实现的。这种最初的运动以及由触碰

或摇动引起的运动，都是运动能力的偶然结果，并且是为了其他的和

有利的目的而被获得的。在攀缘植物逐步发展的过程中，使用的遗传

效果是否帮助了自然选择的作用，我还不敢断定；但是我们知道，某

些周期性的运动，如植物的所谓休眠，却是由习性所支配的。

对于一位老练的博物学家精心挑选的、用以证明自然选择学说不

能解释有用构造的初期阶段的一些事例，我已给予了足够的、也许是

过多的讨论。并且我已指出，如我希望的那样，在这一问题上并没有

多大的难点。然而，由此却给我提供了一个很好的机会，使我能够对

往往伴随机能变化的构造演变的各个阶段，得以略加补述。而这一问

题在本书的前几版中，却没有做过详细的讨论。现在，我把上述的问

题作以简要地回顾。

关于长颈鹿，在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类动物中，

凡是颈和腿等都最长，而可取食略高于平均高度的枝叶的个体，便被

不断地保存下来；而那些不能取食那样高的食物的个体、则被不断地

淘汰，这样便可足以形成这种奇异的四足兽了。但是所有这些部分的

长期使用和遗传的作用结合在一起，也必定曾大大地增进了各部分的

互相协调。关于模拟各种物体的许多昆虫，我们不能不相信，昆虫与

某一普通物体的相似，在每种情形中都曾是自然选择发生作用的基

础，此后经过对这种拟态又更加拟态的微细变异的偶然保留，才使这

种拟态渐臻完善。只要昆虫不断地发生变异，只要愈来愈完善的拟态

可使它们逃避目光敏锐的敌害，这种作用便不会停止。在某些种鲸鱼

里，颚上具有生长不规则角质小尖的倾向，这些角质尖首先变成为像

家鹅那样的栉片状结节或齿，而后变成为像家鸭那样的短形栉片，再

变为像琵琶嘴鸭那样完善的角质栉片，直到最后成为像格陵兰鲸口中

那么巨大的须片。所有这些有利变异的保存，似乎全都在自然选择作

用的范围之内。在鸭科里，栉片起初被用作牙齿，以后部分地用作牙

齿，部分地用作滤器，而最后几乎完全当作滤器用了。

就我们所能判断，习性和使用，对上述如角质栉片或鲸须这等构

造的发展，很少或没有起作用。另一方面，如比目鱼下侧的眼睛向头

的上侧的转移，以及某些哺乳动物具有攫握功能的尾的形成，却几乎

完全是长期使用以及遗传的结果。至于高等动物乳房的起源，最合理

的设想是，有袋类的袋内表面最初布满着皮腺，可分泌一种营养液，

通过自然选择作用使这些皮腺在功能上得到改善，并使其集中在一定

的区域内，于是便形成了乳房。要理解某些古代棘皮动物用作防卫的

分支刺，怎样通过自然选择作用而变为三叉棘的，也比较容易；而要

理解甲壳动物原先仅用作移动的肢的末端一节和倒数第二节，怎样通

过微小的有用的变异而发展成为螯的，则较为困难。苔藓虫的鸟头体

和震毛，使我们知道，外观上极不相同的器官却可来自同一根源，而

且通过震毛，我们便可以理解，震毛发展的各相继阶段可能有怎样的

用处。对于兰科植物的花粉块的起源，我们可由最初连接各花粉粒的

细丝起，追溯其粘集成为花粉块柄的全过程。也同样可以追溯出由黏

性物质演变到附着于花粉块柄游离末端而形成胶黏体所经历的各个步

骤。由普通花的柱头分泌的黏性物质与胶黏体都具有虽不完全一样，

但大致相同的功用。所有这些演化类型对于相应的植物都是显著有利

的。至于攀缘植物，刚在前面讲过，无需重述。

常有人问： 自然选择既然如此有力，为什么显然对某物种有利的

这样或那样的构造，反而没有被该物种获得呢?期望对这类问题有一个

确切的回答是不合理的，因为我们既不知道每一物种过去的历史，也

不知道现今决定它们数量和分布的条件。在大多数情形中，只能举出

一般的理由，但在某些少数情形中，却可给出具体的理由。要使一个

物种适应新的生活习性，许多相应的变异几乎是不可缺少的，而那些

必要的部分却往往不会以正确的方式或适当的程度发生变化。一些破

坏性的力量肯定能阻止许多物种数量的增加。这种情况与某些构造无

关，即使这些构造看起来好像是对该物种有利的，使我们误以为它们

是通过自然选择获得的。在这种情况下，由于生存斗争不依赖于这类

构造，这类构造便不可能通过自然选择而获得。在许多情形中，一种

构造的发展，需要复杂的、长久持续的特殊条件，而所需的这些条件

很难同时发生。我们往往错误地认为，凡是对物种有利的任一种构

造，在一切情况下都是通过自然选择作用而获得的，这种想法与我们

所能理解自然选择作用的方式正好相反。米瓦特先生并不否认自然选

择有一些效力，但他认为我用它的作用所解释的那些现象，“例证还

不够充分”。对他的主要论点，我们刚才已讨论了，其他的论点以后

再讨论。依我看来，他的这些论点似乎很少有例证的性质，与我所主

张的自然选择的力量，以及经常指出的有助于自然选择作用的别的力

量相比，就显得没有什么分量了。我必须补充一点，我在这里所用的

事实和论点，出于同样的目的，有些已经在最近出版的《医学外科评

论》上的一篇论文中讨论过了。

现今，几乎所有的博物学者都承认某种形式的进化，而米瓦特先

生却相信，物种的变化是由于“内在的力量或倾向”引起的。然而这

种内在的力量究竟是什么，却又全无所知。所有的进化论者都承认物

种具有变化的能力；但依我看，除了普通变异性的倾向之外，似乎没

有再主张任何内在力量的必要。普通变异性的倾向，在人工选择的帮

助下，已经产生了许多适应良好的家畜品种，而且它在自然选择的帮

助下，经过逐渐变化的步骤，会同样好地产生自然的族或物种。最终

的结果，我上面已经讲过，一般是生物构造的进步，但在某些个别的

情况下，却是构造的退化。

米瓦特先生进一步认为，新种可“突然出现，而且由突然变异而

产生”。还有一些博物学者附和这一观点。例如，他设想已灭绝的三

趾马(Hipparion)和马之间的差异是突然发生的。他认为，鸟类的翅

膀“除了通过具有显著而重要性质的比较突然的变异而发展起来的以

外，其他任何方式的形成都令人难以相信”。显然他把这一观点也扩

展到了蝙蝠和翼手龙翅膀的形成。这一结论意味着进化系列中存在着

巨大的断裂或不连续性。依我看，这是极不可能的。

任何相信缓慢而逐渐进化的人，当然都会承认物种的变化也可以

是突然的和巨大的，有如我们在自然界，或甚至在家养情况下所见到

的任何个别的变异一样。但是由于驯养和栽培条件下的物种要比它们

在自然状况下更易发生变异，因此在自然状态下，不可能像家养条件

下那样，经常产生巨大而突然的变异。家养下的变异，有些可归因于

返祖遗传。这些重现的性状，许多最初也可能是逐渐获得的。还有更

多的巨大而突然的变异，一定称为畸形，如六指人、箭猪人、安康羊

和尼亚塔牛等，由于它们与自然种的性状相差太大，因此与本问题关

系不大。除了上述的突然变异之外，其余的少数突然变异，如果见于

自然状态，充其量形成了与其亲本类型密切相关的可疑种。

我怀疑是否自然物种会像家养物种那样突然地偶然发生的变异，

我也完全不信米瓦特先生所说的它们是以奇异的方式变化，其理由如

下。根据我们的经验，在家养的生物中，突然而极显著的变异，往往

是单独地而且要相隔很长的时间才发生一次。如果这类变异发生于自

然状态下，如前面讲的，由于偶然的破坏性因素和后来个体间的互交

作用，而易于丢失。即使在家养状况下产生的这种突然的变异，如果

没有在人的精心照管下，给以特别的保护和隔离，也会同样被丢失

的。因此，如果一个新种会以米瓦特先生所说的那种方式突然出现，

那么，几乎有必要相信，有不少奇异的个体，也会在同时同地出现。

然而这是和一切推理相违背的。就像人类无意识选择的情形中的一

样，如果根据逐渐进化的学说，即通过逐渐保存那些向着任何有利方

向变异的大量个体和不断淘汰那些向相反方向变异的大量个体，这一

难点便可以避免了。

几乎无可怀疑，许多物种都是以极其渐变的方式进化的。许多自

然大科里的物种甚至属，彼此是这样密切地类似，以致它们中有不少

都难以区别。在每个大陆上，从北向南，由低地到高地，我们都会遇

到许多很接近的或者有代表性的物种。就是在不同的大陆上，我们有

理由相信它们先前曾是连接的，也可以看到同样的情形。但是在作这

些叙述时，我不得不把以后要讨论的一些问题在这里先提一提。看一

看远离大陆周围的岛屿，岛上的生物，能上升到可疑种的生物能见到

多少呢？如果我们观察过去的时代，而且把刚刚消逝的物种与该地区

的现生种相比较，或者把埋存于同一地层的不同亚层中的化石物种相

比较，也会发现同样的情形。显然，许多化石物种与现生种或近期绝

灭的物种关系是极密切的，很难说这些物种是以突然的方式发展起来

的。不要忘记，如果我们观察的是近缘物种，而不是明显不同物种

时，便可发现大量的极细微的过渡型构造，它们能将很不相同的构造

彼此连接起来。

许多大的生物类群中的事实，只有根据物种逐渐进化的原理才可

以理解。例如这一事实： 大属内的物种比起小属内的物种，在彼此关

系上更为密切，而且变种的数目也更多。大属内极为密切的物种又可

聚集为许多小簇，像变种围绕着种的情况一样。还有一些类似于变种

的其他情况，已经在第2章说明了。根据同一原则，我们能够理解，为

什么种的性状比属的性状更易发生变异，为什么以异常的程度或方式

发展形成的构造要比该物种别的构造更易变异。在这一方面，还可以

举出许多类似的事实。

虽然许许多多物种的产生所经历的步骤，几乎肯定不比产生那些

区别微小的变种所经历的步骤大，但还可以认为有些物种是由一种不

同的和突然的方式发展起来的。不过要证实这一点，还应该有强有力

的证据。用一些模糊的并且在若干方面错误的类比，如赖特先生所举

的那样，来支持突然进化的观点，例如无机物质的突然结晶，或具有

刻面的球体上的一个小面落到另一小面等，这些类比几乎没有讨论的

价值。然而有一类事实，如在地层内新的明显不同的生命形式的突然

出现，初看起来似乎能支持突然发展的信条，但是这种证据的价值，

完全取决于地球史的远古时代的地质记录的完整性。如果地质记录像

许多地质学者正确断言的那样，是支离破碎的，那么，新类型似乎是

突然形成的说法，便毫不为奇了。

如果我们不承认生物演变会如米瓦特先生所主张的那样巨大，如

鸟类或蝙蝠的翅膀是突然产生的，或三趾马突然变成普通马，那么突

然变异的观点，对于地层内相继环节的缺乏，也不会提供任何启示。

但是对于这种突然变化的信念，在胚胎学上却提出了强有力的反对。

众所周知，鸟和蝙蝠的翅膀，马或其他四足兽的四肢，在胚胎早期都

没有什么区别，其后经过不可觉察的微细步骤而分化了。各种胚胎学

上的相似性，以后我们可以看到，是由于现存物种的祖先，在幼年期

之后才发生变异，而在相当大的年龄时，才将它们新获得的性状传递

给它们的后代。因此，其胚胎几乎不受影响。这可作为物种过去存在

情形的记录。所以，现在的物种在它们胚胎发育的早期阶段，往往与

同一纲的古代已绝灭的生物类型相似。根据这种胚胎学上相似性的观

点，动物会经历上述那样巨大而突然的转变都是不可信的，何况在胚

胎状态下，不具有任何突然变异的痕迹，而其构造上的每一变化细

节，都是经不可觉察的微小步骤而逐渐发展起来的。

凡是相信某种古代生物是通过一种内在的力量或倾向而突然转变

为如具有翅膀的动物，那么，他就不得不违反一切推理，而假设许多

个体是同时发生变异的。他也不能否认，这类构造上突然而巨大的变

化是与大多数物种显然经历的变化极不相同的；他进而还得认定，对

自身所有其他部分以及对周围条件做出美妙适应的许多构造，也都是

突然产生的。那么，他对于这种复杂而奇异的相互适应，便不能作任

何解释了。他还得假设，这些巨大而突然的转变都没有在胚胎上留下

任何痕迹。依我看来，这一切假定都远离了科学的领域，而完全走进

了神秘的王国。

[1] 白化症并不是暂时性的。——译者注。

[2] Ononis pusilla, 英果植物。——译者注。

[3] 距大陆极远的岛屿。——译者注。

第8章 本能

本能与习性的起源不同——本能的级进——蚜虫和蚂蚁——本能是变异的——家养生物的本能及其起源——杜鹃、牛鸟、鸵鸟和寄生蜂的自然本能——养奴隶的蚁类——蜜蜂营造蜂房的本能——本能与构造的变化未必同时发生——自然选择学说用于本能的疑难——中性的或不育的昆虫——摘要

许多本能是如此之不可思议，以致它们的发展在读者看来大概是足以推翻我整个学说的难点。在此，我先声明，我不打算讨论智力的

起源，正如未曾讨论生命本身的起源一样。我们要讨论的，只是同纲

动物的本能和其他智力的多样性问题。

我不想给本能下任何定义。容易证明，这一名词通常包含若干不

同的智力行为。当人说到本能驱使杜鹃迁徙，并把卵产在其他鸟类的

巢内时，谁都理解这是什么意思。一种行为，人们需要经验才能做

到，而由一种动物，尤其是缺乏经验的幼小动物，并不知道为了什么

目的，却能按照同样的方式完成某一功能时，一般被称为本能。但我

能够证明，这些性状无一个具有普遍性。正如休伯(Huber)所说，这常

常是少许的推理和判断在起作用，即使自然系统中的低级动物也是如

此。

弗·居维叶(Frederick Cuvier)和好几位较老的形而上学者，曾

把本能和习性加以比较。我认为这种比较，对完成本能行为时的心理

状态，提供了一个精确的观念，但未必涉及它的起源。许多习惯行为

是在无意识中进行，而且不少是与我们的意志相反!然而意志和理性却

可能使它们改变。在某一特定时期，习性容易受到其他习性以及身体

状态的影响。习性一旦获得，便可终生保持不变。我们可以指出本能

与习性之间的其他若干类似之点。像反复唱一首熟悉的歌曲，直观上

看，也是一种短的有节奏的行为接着另一个行为。如果一个人在唱歌

或背诵死记硬背的东西被打断时，通常便不得不从头开始，以重新找

到习惯性的思路。休伯发现一种毛虫也是这样，它可以建造一种很复

杂的茧床。如果一只毛虫在建造其茧床已到了构造的第六阶段时，把

它取出，放入只完成到第三阶段的茧床里，它仅重筑第四、第五和第

六阶段的构造。但是，如果把一个建造到第三阶段的毛虫从茧床取

出，放入已经完成到第六阶段的茧床中，这时由于它为它的茧床已做

了不少工作，而并未由此得到任何利益，令它十分失措。于是为了完

成它的茧床，似乎不得不再第三阶段开始，去试图完成实际上已经完

成了的工作。

杜鹃幼鸟/寄生在其他鸟类巢中的杜鹃幼鸟长得比鸟巢还大。“我们可以相信，这样育成的幼鸟，通过遗传易于具有它们亲鸟的偶然而反常的习性，便有把卵产于其他鸟类巢中的倾向，使它们的幼鸟孵育得更加成功。通过这种自然的连续过程，我们相信便会产生杜鹃的这种奇特的本能。”

如果我们假定任何习惯性的行为都是可遗传的，可以证明有时的

确可以发生这种情况，那么一种习性和一种本能之间原来存在的相似

便变得如此密切，以至无法加以区别。如果莫扎特(Mozart)[1]不是经

过少许练习在三岁时便会弹钢琴，而是根本没有练习，居然就能弹奏

一曲，那真可以说他是出于本能了。但是，假定大量的本能由某一代

中的习性而获得的，然后通过遗传传递给后代，那就大错特错了。可

以清楚地证明，我们所熟悉的最奇妙的本能，如蜜蜂和许多蚁类的本

能，不可能是由习性而获得的。

普遍承认，本能对于在其所生活的条件下的每一物种的生存，具

有同肉体构造同样的重要性。在生活条件改变了的情况下，本能的轻

微变异至少对物种可能是有益的。如果可以证明，本能的确可以变

化，不论如何微小，那么，在自然选择可以保存本能的变异，并不断

将其积累到任一有利的程度这一问题上，我认为便没有什么疑难。我

相信，所有最复杂的和最奇妙的本能都是这样起源的。由于身体构造

的变异，是由使用和习性引起和增强的，是由不使用而缩小或丢失

的，所以我并不怀疑本能也是如此。但我相信，在许多情况下，习性

和自然选择对所谓本能的自发变异的作用相比，习性的作用是次要

的。自发的本能变异，同样是由引起身体构造上产生微小偏差的未知

原因所引起的变异。

自然选择，除了通过将许多微小而有利的变异缓慢逐渐地积累

外，便不可能产生出任何复杂的本能。所以像身体构造上的情形一

样，我们在自然界里并不能找到，获得每一种复杂本能所经历的实际

过渡类型，——因为这些类型，只能见于各物种的直系祖先中——但

是我们应该从旁系系统中找到这些类型的一些证据；或者至少能够证

明某些过渡类型的存在是可能的。我们肯定能做到这一点。关于动物

的本能，除在欧洲和北美洲外，还很少观察过，并且对已绝灭物种的

本能，更是毫无所知。在这种情况下，对于导致最复杂本能形成的中

间过渡类型，能够这样广泛地被发现，将使我感到十分惊奇。同一物

种的生物，在一生的不同时期，或一年的不同季节，或被置于不同的

环境下等等，都可能具有不同的本能，这种现象有时会促进本能的变

化。在这种情况下，自然选择作用便会将某种本能保留下来。并且我

们可以举出自然界中存在着同一物种内本能多样性的实例。

和身体构造的情形一样，每一物种的本能对该物种本身是有利

的。就我们所能判断，它从来没有专为其他物种的利益产生过，这也

符合我的学说。据我了解，一种动物的行为显然是专为另一种动物利

益的一个最有力的例子，便是休伯首先观察到的，蚜虫自愿为蚂蚁分

泌甜汁。它们出于自愿，可由下列事实证明。我把一株酸模植物上与

一群约12只蚜虫在一起的所有蚂蚁捉走，并在数小时内不准蚂蚁接触

这些蚜虫。此后，我确实觉得蚜虫该要分泌了，便用放大镜注视着它

们，竟未发现一个分泌的。于是我用一根毛发，尽量像蚂蚁用触角触

动它们那样地，去轻轻地触动和拍打蚜虫，也没有一只分泌。随后我

让一只蚂蚁去接近它们，从蚂蚁急切地奔跑的方式看，似乎它已清楚

地意识到已经发现了多么大的一群蚜虫，于是它开始用触角拨蚜虫的

腹部，先是拨这一只，然后拨下一只，每只蚜虫一感觉到触角，便立

即举起它的腹部，分泌出一滴澄清的甜液，蚂蚁便急忙把它吞食了。

即使是十分幼小的蚜虫也表现出同样的行为，表明这种行为是本能

的，而不是经验所致。根据休伯的观察，蚜虫对蚂蚁肯定没有任何嫌

恶的表示。如果没有蚂蚁在场，蚜虫最终不得不排出它们的分泌物。

但是，由于这种分泌物极其黏稠，将其除去无疑对蚜虫的活动是有利

的，因此，它们的分泌也许并非只为了蚂蚁的利益。虽然还没有证据

可以证明任何一种动物所进行的某种活动是完全为了另一物种的，然

而每一物种却力图利用其他生物的本能，像利用其他物种较弱的身体

构造一样。因此某些本能也不能认为是绝对完善的。由于并无必要详

细讨论这一点及其他类似之点，故在此可以省略不谈。

由于自然状态下本能可发生一定程度的变异，以及这类变异的遗

传，是自然选择作用所不可缺少的，所以应该尽可能多举一些例子，

但受篇幅所限，不能如愿。我只能断言，本能一定是可变的。例如迁

徙的本能，不但在迁徙的范围和方向上有变异，甚至可以完全丧失这

一本能。鸟巢也是如此，它部分地因所选择的位置，栖息地区的自然

条件和气候而发生变异，但变异往往是由我们全然未知的原因所引起

的。奥杜邦曾就一种鸟在美国的南部和北部所筑的巢不同，举出了好

几个显著的例子。曾有人问： 既然本能是可变的，那么为什么“在蜡

质缺乏时，没有给蜂赋予使用别种材料的能力呢?”但是，蜂还能够用

别的什么自然材料呢?我见过，它们可以用加有硃砂而变硬的蜡或加了

猪油变软的蜡进行工作。奈特曾观察到，他的蜜蜂并不积极采集树

蜡，而去用它涂于去皮树木上的一种蜡和松脂的黏结物。最近，有人

发现，蜜蜂不去寻找花粉，而喜欢采用一种十分不同的叫燕麦粉的物

质。如巢中的雏鸟对任何敌害的恐惧，必然是一种本能。通过经验，

以及通过亲眼看到其他的动物惧怕这种敌害，可以使这本能增强。荒

岛上栖息的各种动物，像我在别处指出的，对人类的惧怕却是逐渐获

得的。甚至在英国，我们可以看到这样的事例，大型鸟类比小型鸟类

更害怕人，因为大型鸟最易遭到人类的残害。我们可以稳妥地把大鸟

更怕人归于这个原因。因为在荒岛上，大鸟并不比小鸟更惧怕人。喜

鹊在英国对人很警惕，但在挪威却与人相处得很好，有如小嘴乌鸦在

埃及那样。

有许多事实可以证明，在自然状态下出生的同种动物的精神性能

差别很大。还有若干事实也可以证明，野生动物某些偶然的、奇特的

习性，如果对该物种有利，通过自然选择的作用，可以形成新的本

能。但是我清楚地意识到，这些缺少具体事实的一般叙述，在读者的

脑海中只能产生极淡薄的印象。但我只能重复我的保证，我不会说缺

乏可靠证据的话。

家养动物的习性或本能之遗传变异

只要稍微考虑一下家养下的几个例子，便可加强对自然状态下的

本能可能、甚至确实会发生遗传变异的认识。由此我们可以看到，对

习性和所谓自发变异的选择，在改变家养动物的精神性能上所起的作

用。家养动物精神性能变化之大是众所周知的，例如猫，有的生来就

是捉大鼠的，有的生来就是逮小鼠的，我们知道这种特性是遗传的。

据圣约翰(St. John)说，有一只猫常把猎鸟捕回家来，另一只则喜欢

捕捉野兔或家兔，还有一只却在沼泽地行猎，几乎每夜都要捕捉丘鹬

和沙锥。可以举出许多奇异而真实的例子，来说明与一定的心态或一

定的时期有关的各种性情、嗜好以及怪癖都是遗传的。让我们来看一

看我们熟悉的各种狗的例子。无可怀疑，第一次把很幼小的向导狗带

出去，它们有时不但可引导，甚至还会援助其他的狗。这种动人的例

子，我曾亲眼见过。衔物狗确实在某种程度上可以遗传衔物的特性，

牧羊犬不在羊群中而在羊群周围环跑的倾向一定也可以在不同程度上

遗传。我不理解这些行为，为什么没有经验的小狗，个个会以几乎相

同的方式去完成，而且每个品种在不知道这样做的目的时，又急切地

乐意去完成——幼小的向导狗并不知道它的作为是在帮助主人，正像

菜白蝶不知道为什么要把卵产在甘蓝的叶子上——我实在是看不出这

些行为在本质上与真正的本能有什么区别。如果我们再观察一种狼，

当它还很幼小而没有受过任何训练时，它一旦嗅到猎物，便停立不

动，有如塑像，然后以一种特殊的步态慢慢地爬过去；而另一种狼遇

到鹿群，却不直冲过去，而是环绕追逐，将其赶到远处。我们必然会

将这些行为称为本能。称之为家养下的本能确实远不如自然状态下的

本能稳定，它们所受的选择也远不严格，而且是在较不固定的生活条

件下，且相对短的时期内被遗传下来的。

狗通过不同品种间的杂交，便可很好地显示出这些家养下的本

能、习性和癖性的遗传是多么强，并且它们配合得是多么奇妙。我们

知道，用牛头犬和细腰犬杂交，前者的勇敢顽强性可对后者影响多

代；牧羊犬与细腰犬杂交，前者的所有后代都会获得猎野兔的倾向。

这些家养下的本能，当用杂交的方法试验时，便和自然本能相似，都

能按照同样的方式奇妙地混合在一起，并且能在很长时期内表现出双

亲本能的痕迹。例如勒罗伊(Le Roy)描述过一只狗，它的曾祖父是一

只狼，使它不时表现出野性祖先的痕迹，即听到呼唤时，它不是以直

线走向主人。

家养下的本能有时被认为是，完全由长期连续的和强迫养成的习

性遗传而来的行为，但这不符合实际。从来没有人想到去教，或者可

能教过翻飞鸽子翻飞。据我观察，从未见过翻飞的幼鸽也可以进行翻

飞。我们可能相信，曾有过一只鸽子表现出这种奇异习性的微小倾

向，并且在后继的世代中对具有这种倾向的最优个体进行长期连续的

选择，乃形成像现在那样翻飞的鸽子。据布伦特(Brent)先生告诉我，

格拉斯哥附近有一种家养翻飞鸽，若不颠倒飞则飞不到18英寸高。如

果未曾有过一只天然具有指示猎物倾向的狗，那么便可怀疑，是否有

人能想到训练一只狗来指示猎物的方向。我们知道自然出现这种指向

倾向的现象偶然可以发生，我便见到一只纯种狗就是如此。这种指示

猎物方向的动作，如许多人所认为的，大概只不过是动物准备扑向猎

物前的一种停顿姿态的延长而已。当这种初期指向的倾向一旦出现

时，人类在以后的各世代中有计划的选择和强制训练的遗传效果，便

会很快培养出这种指向狗。由于每个人都试图获得那些最善于指向和

捕猎的狗，而本意不在改良品种，因此无意识选择仍在继续进行。另

一方面，在某些情况下，仅习性便足够了。几乎没有任何动物比小野

兔更难驯化的了，也很少有任何动物比小家兔更易驯服的了。但是我

很难设想，难道对家兔经常进行的选择，仅仅是为了温顺吗!因此，我

们必须把从极野性的到极驯服的遗传变异，至少大部分应归因于习惯

和长期连续的严格圈养。

自然本能在家养下可以掉丢失掉，最明显的例子是某些品种的鸡

变得很少或干脆不孵卵了，即它们根本不愿意卧在它们的卵上。仅由

于司空见惯，使我们看不出家养动物的心理变迁是多么巨大和持久。

狗对人类的亲昵已成了本性，这已无可置疑。所有的狼、狐、豺以及

猫属的物种，纵使在驯养后，仍喜欢攻击鸡、羊和猪。从火地岛和澳

洲等地带回家的小狗，其野性是无法矫正的，这些地方的土著人并不

饲养这些家养动物。另一方面，已经开化了的狗，甚至在十分幼小的

时候，也没有多大必要去教它们不要攻击家禽、羊和猪等!毫无疑问，

它们偶尔也会发出攻击，但会遭到鞭打，如果还不改，它们便会被处

死。这样，习惯和某种程度的选择，通过遗传，便同时使我们的狗失

去了野性。另一方面，完全出于习惯小鸡失去了它们原先怕狗和猫的

本能。赫顿告诉我，由一只家鸡抚养的原鸡(印度野生鸡，Gallus

bakkiva)的雏鸡，起初时野性很大。在英国由母鸡抚养的小雉鸡也是

如此，但是小家鸡并未失去一切恐惧，只是不怕猫和狗而已，因为如

果母鸡发出危险的警告声，在它翼下的小鸡(尤其是小火鸡)便纷纷逃

出，躲藏于周围的草或灌丛里。这显然是一种本能，正如我们在野生

地栖的鸟中所见到的一样，目的是为了让它们的妈妈能够飞走。但是

家养的小鸡所保留的这种本能，已变得毫无用处，因为母鸡的飞翔能

力，由于不使用而已基本丧失了。

因此我们可以断言，动物在家养后，可能获得一些新的本能，也

可丧失一些原有的自然本能。这一部分是由于习性，一部分则由于人

类对特殊的精神习性和行为，在后继各世代中进行连续选择和积累的

结果。而这些特殊的精神习性和行为的最初出现，我们常出于无知而

称之为是意外的事。在某些情形下，只是强制性习惯便足以产生可遗

传的心理变化，而在另一些情形下，强制性习惯却又不起作用，一切

都是由于有计划的和无意识选择的结果。但是在大多数情况下，习性

和选择可能共同发生作用。

特殊本能·杜鹃的本能·养奴本能·蜜蜂筑巢的本能

通过分析几个实例，大概就能彻底理解在自然状态下，自然选择

作用是如何改变本能的。我只举三个例子，即： 杜鹃在别的鸟巢内产

卵的本能；某些蚁类养奴隶的本能；以及蜜蜂筑房的能力。后两种本

能，通常被博物学家很恰当地认为是一切已知本能中最奇异的本能。

杜鹃的本能 一些博物学者设想，杜鹃把卵产在别的鸟巢里的本

能，其直接的原因是，它不是每天产卵，而是隔两三天产一枚卵。因

此，如果它自己筑巢和孵卵，那么开始产的卵，得待一个时期才能

孵，使得同一巢内会有不同龄期的卵和雏鸟。如果是这样，那么产卵

和孵化便会耽误很长时间。特别是雌鸟迁徙得很早，势必就要由雄鸟

单独喂养最初孵出的小鸟。而美洲的杜鹃就是处于这种困境，因为它

既要为自己筑巢，同时还要产卵和孵育相继出壳的雏鸟。有人说美国

杜鹃偶尔也把卵产于别种鸟的巢内，赞成和否认这种说法的都有。但

是我最近从衣阿华的梅丽尔(Merrell)博士那里听到，他有一次在伊里

诺斯州看到，一只小杜鹃与一只小松鸦同栖息在蓝松鸦的巢内，而且

这两只小鸟的羽毛几乎都已生满，所以鉴别不会有错。我还可以举好

几个不同的鸟类，也偶尔把卵产到其他鸟巢内的例子。现在让我们假

设，欧洲杜鹃的古代祖先也具有美洲杜鹃的这一习性，也会偶尔在别

的鸟巢内产卵。如果由于这偶然的习性，通过能使老鸟早日迁徙或通

过其他因素而有利于老鸟，假若由于利用另一物种的错误本能，而能

使其幼鸟比它们的雌性亲鸟哺养得更为强壮，因为母鸟必须同时照顾

不同龄期的卵和小鸟，势必受到牵累，因此母鸟和被误养的小鸟都会

得到益处。只要由此类推，我们可以相信，这样育成的幼鸟，通过遗

传易于具有它们亲鸟的偶然而反常的习性，便有把卵产于其他鸟类巢

中的倾向，使它们的幼鸟孵育得更加成功。通过这种自然的连续过

程，我们相信便会产生杜鹃的这种奇特的本能。最近，缪勒以充分的

证据确定，杜鹃偶尔也会把卵产在空地上，并在那里孵化和哺育雏

鸟。这种稀有的事实，可能是一种久已丧失的原始筑巢本能的重现。

有人反对说，我并未注意到杜鹃的其他有关的本能和适应性，说

它们必然是相互关联的。但是在所有的情形中，只在一个单独的物种

中对一种已知的本能的推测，是毫无用处的，因为迄今还没有可供比

较的事实。直到最近我们所知道的只有欧洲杜鹃和非寄生的美洲杜鹃

的本能。现在，由于拉姆齐(Ramsay)先生的观察，我们知道了有关三

种澳洲杜鹃的一些情况，这三种杜鹃也将卵产于其他鸟类的巢内。有

关杜鹃这种本能，主要有三点： 第一，普通杜鹃，除了很少例外，都

在一个巢中产一枚卵，这样可使硕大而贪食的幼鸟获得丰沛的食物。

第二，其卵相当小，不比云雀的卵大，而云雀只有杜鹃的1/4大小。我

们由非寄生的美国杜鹃产的大卵的事实可以推知，小卵确是一种适应

性特征。第三，小杜鹃孵出后不久，便具有一种本能和力量，以及恰

当的背部形状，能将它的义兄弟挤出巢外，使其冻饿而死，这曾被大

胆地称为仁慈的安排。因为这样既可使小杜鹃得到充足的食物，又可

使义兄弟在感觉尚未发达之前便无痛苦地死去!

现在来看澳洲的杜鹃，虽然它一般在一个巢中只产一枚卵，但在

同一巢中产二枚或三枚卵的也不少见。古铜色杜鹃卵的大小变化很

大，长度从八英分到十英分。假若产的卵比现在的更小，对该物种更

有利，因为这更易使代养母鸟受骗，或更可能使孵化期缩短(据说卵的

大小和孵化期的长短之间存在着正相关)，那么便不难相信，由此可形

成产卵愈来愈小的品种或种，因为小型卵孵化和养育都比较安全保

险。拉姆齐先生说，有两种澳洲杜鹃，当它们在没有掩蔽的巢里产卵

时，特别喜欢选择那些巢内卵的颜色与自己卵的颜色相似的鸟巢。欧

洲的杜鹃显然表现出一些与此本能类似的倾向，但也有不少例外，它

把自己暗灰色的卵产于具有鲜蓝绿色卵的篱莺巢内。如果欧洲杜鹃总

表现出上述本能，那么在那些假设一起获得的所有本能中，无疑还应

加上这一种本能。据拉姆齐先生讲，澳洲古铜色杜鹃卵的颜色变化极

大，所以自然选择对卵的颜色的作用，如同对卵大小的作用一样，也

会把任何有利的变异保存和固定下来。

至于欧洲杜鹃，在孵化出壳后三天之内，养父母自己的雏鸟通常

都被逐出巢外，因为小杜鹃这时还处于最无能的状态。所以古尔德

(Gould)先生以前倾向于相信，这种排逐行为是出于其养父母的。但

是，他现在已得到了一个可靠的报告，有人确实看见，一只小杜鹃在

还未睁开眼甚至连头都不能抬起时，便能把它的义兄弟排出巢外。观

察者把排出的一只雏鸟重新放入巢中，结果又被挤出。至于获得这种

奇怪而可憎本能的方法，如果对于小杜鹃出生后很快就能尽可能多地

获得食物具有很重要的作用(事实也可能如此)，那么我认为，在连续

的世代中杜鹃逐渐获得为排逐能力所需要的盲目欲望、力量以及构

造，是不会有什么特别困难的。因为具有这种最发达的习性和构造的

小杜鹃，将会得到最安全的养育。获得这种特殊本能的第一步，也许

是年龄和力气稍大一些的雏鸟无意识的乱动，以后这种习性得到了发

展，并传递给年龄更小的后代雏鸟。我看这种本能的获得，不会比其

他鸟类的幼鸟在出壳前获得破壳的本能更困难，或者如欧文所说，幼

蛇为咬透坚韧的蛋壳，上颚获得暂时的锐齿更困难。如果身体的各部

分在各龄期都易于单独地发生变异，而且这些变异具有在相应的或更

早的龄期被遗传的倾向，这是无可争议的问题，那么幼体的本能和构

造肯定和成体的一样，能够缓慢地改变，这两种情形一定与自然选择

的全部学说存亡与共。

牛鸟属(Molothrus)是美洲鸟类中变异甚广的一属，和欧洲的椋鸟

(Starling)相似，其中某些物种像杜鹃一样具有寄生的习性，并且它

们表现出在完善它们本能的过程中的有趣的级进情形。哈德生先生，

一个杰出的观察家说，褐牛鸟(Mlolthrus badius)的雌鸟和雄鸟，有

时成群混居，有时配对生活。它们或者自己筑巢，或者强占某种别的

鸟类的巢，偶尔还会把陌生者的雏鸟抛出巢外。它们或在据为己有的

巢内产卵，或很奇怪地在这巢的顶上为自己另造一巢。它们通常孵自

己的卵和抚养自己的幼鸟。但哈德生先生说，它们也可能偶尔具有寄

生的习性，因为他曾看到这种鸟的幼鸟追随着不同种的老鸟，喧鸣着

要求老鸟喂食。牛鸟属的另一种鸟，多卵牛鸟(M. bonariensis)的寄

生习性比上述牛鸟更为发达，但仍不完善。已知这种鸟具有在别种鸟

巢里产卵的固定不变的习性。但值得注意的是，有时数只鸟合筑一个

共同的巢时，其巢筑得既不规则又不干净，而且位置也选得极不合

适，如筑在大蓟的叶子上。然而哈德生先生认为，它们从来不会完成

自己的巢。它们在别种鸟的同一巢内产的卵多达15-20枚，结果可能孵

化的卵很少或根本没有。此外，它们还有在卵上啄孔的怪习性，无论

是它们自己产的还是所强占的巢中的养父母产的卵，它们一概都啄。

它们也将许多卵丢弃在光地上，由此造成报废。第三个物种，北美洲

的单卵牛鸟(M. pecoris)，却已获得像杜鹃那样完美的本能，因为它

在一个寄养的巢内从不产一个以上的卵，所以保障了幼鸟的哺育。哈

德生先生是一位坚决不相信进化论者，但是他对于多卵牛鸟的不完全

的本能，似乎大有触动，于是便引证我的话，并问：“是否我们必须

把这些习性，认为不是天赋的或特创的本能，而认为是一种普遍的定

律即过渡形成的小小结果呢?”

有多种鸟，如上所述，偶尔会把卵产在别种鸟的巢里。这种习性

在鸡科内并非不普遍，并且有助于阐明鸵鸟奇特的本性。在鸵鸟科

里，好几只母鸟一起先在一个巢中产几枚蛋，然后再于另一巢中产几

枚蛋，而这些蛋由雄鸟孵化。这种本能也许可以由下述事实来解释，

即雌鸟产的蛋很多，而且像杜鹃一样，每隔两三天才产一枚。然而美

洲鸵鸟的本能和多卵牛鸟的情况类似，还未达到完善的地步，因为它

们把大量的卵散产在平地上，因此在我打猎的一天中，便捡到不下20

枚遗弃和报废的蛋。

许多蜂是寄生的，而且习惯于把它们的卵产入别种蜂的窝内。这

种情形比杜鹃更为奇异，因为不仅它们的本能，而且它们的构造也都

随寄生习性而发生了改变。由于它们不具备采集花粉的器具，如果它

们要为自己的幼蜂贮备食物，那么这种器具是必不可少的。形似胡蜂

的泥蜂科(Sphegidae)中，有几种亦是寄生的。法布尔最近提出令人信

服的理由，尽管小唇沙蜂(Tachytes nigra)通常自己挖穴为自己的幼

虫贮存瘫痪了的捕获物，然而当它们发现其他泥蜂储有食物的现成的

巢时，也会加以利用，成为临时的寄生者。这种情形与牛鸟和杜鹃相

同。我认为如果一种临时的习性对物种有利，同时被害的蜂类，也不

致因巢和储藏物被无情地夺去而灭绝。这便不难理解，自然选择能够

使这种临时的习性变成永久性的。

养奴本能 这种奇怪的本能，是由休伯首先在红蚁［Formica

(Polyerges) rufescens］中发现的，他是比他著名的父亲更优秀的一

位观察家。这种蚂蚁完全依赖奴隶而生活，要是没有奴隶的帮助，该

物种在一年之内就一定要绝灭。雄蚁与可育雌蚁都不做任何事，工蚁

即不育雌蚁，虽然在捕捉奴隶时极为英勇，但也不做其他工作。它们

不会造自己的窝，也不会哺育自己的幼虫。当旧窝不适合，不得不迁

徙时，也得由奴隶决定，并且实际上由奴隶们用它们的颚把主人衔

走。主人们是如此无能，以至当休伯把30个关在一起，没有一个奴

隶，尽管供给它们最喜爱的丰沛的食物，为刺激其工作又放入了它们

自己的幼虫和蛹，但它们仍然什么都不做，甚至不能自行取食，许多

蚂蚁就此饿死。休伯然后引入一只奴蚁，即黑蚁(F. fusca)，奴蚁立

即开始工作，饲喂和抢救那些幸存者，并筑造几个蚁房，照顾幼虫，

把一切整理得井井有条。还有什么能比这些确实有据的事实更奇异的

呢?假若我不知道任何别的养奴的蚂蚁，便无法想象，如此奇异的本

能，到底是怎样发展完善起来的。

另有一种血蚁，也是由休伯首先发现的一种养奴的蚁类。这种蚂

蚁分布于英国的南部，大英博物馆的史密斯(Smith)先生曾研究过它的

习性。承蒙史密斯先生给我提供了有关此问题和其他问题的资料，在

此深表感激。虽然我充分相信休伯和史密斯先生的资料，但我仍抱着

怀疑的态度来研究这一问题。像这样异乎寻常的养奴本能，任何人对

其存在有所怀疑是可以理解的。因此，我想较详细地谈一谈我所作的

观察。我曾掘开14处血蚁的巢穴，并发现所有的巢穴中都有少数奴

蚁。奴蚁原社群中的雄蚁和可育的雌蚁，只见于它们自己固有的社群

中，从未在血蚁的巢中发现过。奴蚁是黑色，身体还没有它们红色主

人的一半大，所以两者外形差异甚大。当巢稍受扰动时，这些奴蚁们

便不时出来，如它们的主人一样地焦急，一样地防卫巢穴。如果巢穴

受损很大，幼虫和卵都暴露出来时，奴蚁和主人一齐奋力工作，把它

们转移到一个安全的地方。因此，很清楚，奴蚁感到像在自家一样，

相当舒适和满足。在连续三年的六七月间，我在萨立和萨塞克斯，曾

对好几个巢都观察过好几个小时，但从未见到一个奴蚁出入巢穴。这

两个月内奴蚁很少，因此我想在奴蚁多的时候，它们的表现可能不

同。但是史密斯告诉我，他曾于五、六及八月间在萨立和汉普郡注意

观察了蚁巢，观察时间长短不等。虽然八月份奴蚁数量很大，但也从

未看到它们出入巢穴。因此他认为它们是严格的持家奴隶。而它们的

主人，经常可以见到把营巢的材料和各种食物搬进巢内。然而，在

1860年7月，我遇见一个奴蚁很多的蚁群，我看见有几个奴蚁和它们的

主人一起离开巢穴，沿着同一条路向着距巢约25码远的一株高的苏格

兰冷杉行进，它们一起爬上树去，大概是为了寻找蚜虫或胭脂虫的。

休伯曾多次观察过，他说，在瑞士，奴蚁们往往和主人一起营造巢

穴。早晚门户开放，只由奴蚁们管理。休伯还明确地指出，奴蚁的主

要职务是寻找蚜虫。两个国度中的主奴两蚁的普通习性存在这么大的

差别，大概仅仅由于在瑞士捕捉的奴蚁数量比在英国多的缘故。

有一天，我幸好看见血蚁迁居，看到主人们小心地把奴隶衔着搬

迁，真是有趣的奇观，并不像红蚁主人由奴隶搬运。另一天，20个左

右的血蚁在同一地点徘徊，显然它们不是寻找食物，这引起了我的注

意。它们逼近一个独立的奴蚁(黑蚁)群，却遭到猛烈地抵抗，有时候

三个奴蚁揪住一个养奴血蚁的腿不放，血蚁凶残地杀死这些小抵抗

者，并把它们的尸体搬到29码远的巢内作为食物，但是它们想掠夺奴

蚁的蛹来培育成奴隶的行为却被制止了。于是我在另一个奴蚁的巢

内，挖出了一团黑蚁的蛹，放在了该战场附近的一处空地上，这些暴

君便迫不及待地把它们抓住并拖走，暴君们也许以为它们终究在最后

的战斗中获胜了。

同时，我又把另一物种，黄蚁的一小团蛹放在同一地方，其上还

有几只附着在巢的碎片上的小黄蚁。如史密斯先生所述，黄蚁有时也

会被用作奴隶，尽管非常少见。这种蚁的身体虽然很小，但却骁勇异

常。我曾见过它们凶猛地攻击其他蚁类。一次，我发现一块石头下有

一独立的黄蚁群，处于养奴血蚁的巢下，这使我十分惊奇，当我偶然

扰动了这两个巢时，这些小黄蚁便以惊人的勇敢去攻击它们的大邻

居。当时我好奇地想确定血蚁是否能够辨别被捕作奴隶的黑蚁蛹与很

少被捕捉的小而勇猛的黄蚁蛹。显然它们的确能立即加以区别，因为

它们一看到黑蚁的蛹便马上将其抓住，而遇到黄蚁的蛹，或甚至遇到

黄蚁巢上的泥土时，便惊慌失措，回头便跑。但是，在大约一刻钟之

后，待所有的小黄蚁离开之后，它们才鼓足勇气，把蛹搬回。

一天傍晚，我去观察另一种血蚁，发现许多血蚁，衔着黑蚁的尸

体和无数的蛹，正在归巢(说明不是迁徙)。我跟着一长列满载战利品

的蚁队逆向追踪，大约有40码之遥，到了一石南丛莽下，才看见最后

一只血蚁，衔着蚁蛹出现。但我未能在石南丛中找到被破坏了的蚁

巢。然而这巢一定就在附近，因为有两三只黑蚁极度张皇地冲出来，

有一只嘴里还衔着一枚自己的卵一动不动地停在石南的小枝顶上，并

且对被毁的家表现出绝望的神情。

这些都是有关养奴的奇异本能的事实，无需我来证实。这些事实

使我们看到，血蚁的本能习性和欧洲大陆上的红蚁的本能习性，是何

等的不同。红蚁不会造巢，不能决定迁徙，不为自己和它们的幼虫采

集食物，甚至不会自己取食，完全依赖大量的奴蚁而生活。而血蚁则

不同，它们的奴蚁很少，在初夏则更少。它们自己决定筑巢的时间和

地点，迁移时主蚁还把奴隶衔着走。瑞士和英国的奴蚁似乎是专门侍

候幼蚁的，主人单独出外掠奴。在瑞士，主蚁和奴蚁共同工作，筑巢

和搬运筑巢的材料；主奴共同地，但主要是奴蚁在照料它们的蚜虫，

并进行所谓的挤乳；主奴也共同为本群采集食物。在英国，主蚁们单

独出外采集筑巢材料和食物，供自己、奴蚁及幼虫食用。所以英国的

奴蚁为主人所服的劳役，要比瑞士的少得多。

血蚁的这种本能到底是经由怎样的步骤起源的，我不想妄加臆

测。但是，我见到不养奴蚁的蚁类，如果其他蚁种的蛹散落在它们巢

的附近，也会被衔入巢内，这种原是贮作食物的蛹，可能在巢内发育

为成虫。这样，由无意中养育的外来蚁类，便会遵循它们固有的本

能，做它们所能做的工作。如果它们的存在，对捕获它们的蚁种确实

有利，如果掠捕工蚁比生育工蚁也更有利，那么，这原是搜集蚁蛹作

食用的习性，便可由自然选择作用而强化，并变为永久性的、非常不

同的养奴目的。这种本能一旦获得，即使甚至远不如我们所见到的英

国血蚁的作用广，英国血蚁比瑞士血蚁受奴蚁的帮助更少，自然选择

作用也会增强和改变这种本能。我们常常假设每一变异对物种有益的

话，自然选择作用可使这种本能达到像红蚁那样卑鄙的完全依靠奴隶

来生活的蚁种。

蜜蜂筑巢的本能 对此问题我不想在此详加讨论，只想把我得到的

结论简略地谈一谈。凡观察过蜂房的，对于它的精巧的构造如此巧妙

地适应它的目的，除非是笨人，无不给以热情的赞赏!我们听数学家

说，蜜蜂实际上已解决了一个深奥的数学问题，它们所造的适当的蜂

房形状，既可最大限度地容纳蜜量，又尽可能少地消耗贵重的蜡质。

曾有人说，即使熟练工，用合适的工具和计算器，也很难造出真实形

状的蜡房来，但是这却是由一群蜜蜂在黑暗的蜂箱内造成的。不管你

认为是什么本能，初看起来似乎不可思议，它们怎么能造出所有必要

的角和面，或者甚至怎样能觉察出蜂房造得是否正确。但是疑难并不

像初看起来那么大，我认为，这一切美妙的工作，由几个简单的本能

就可以说明。

我研究此问题是受了华特豪斯先生的影响。他指出，蜂房的形状

与接邻的蜂房的存在密切相关。下面的观点大概只能认为是对这一理

论的修正。让我们看一看伟大的级进原理，看看大自然是否向我们揭

示了它的工作方法。在一个简短系列的一端，是土蜂，它们用自己的

旧茧来贮蜜，有时在茧上加有蜡质短管，而且也会造成分隔的，很不

规则的圆形蜡质蜂房。在这一系列的另一端，则是蜜蜂的蜜房，双层

排列。众所周知，每个蜂房都是六棱柱体，六个面的底缘斜倾地连接

成由三个菱形组成的倒锥体。这些菱形都具有一定的角度，在蜂巢的

一面，构成一个蜂房锥体底面的三条边，正好形成反面三个连接的蜂

房的底部。在这一系列里，处于极完善的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房

之间的中间类型，是墨西哥蜂(Melipona domestica)的蜂房。休伯曾

仔细地描述和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造也介于蜜蜂与土

蜂之间，但更接近土蜂。它能够营造由柱形蜂房组成的，近乎规则的

蜡质蜂巢。在这些蜂房里，孵化小蜂，另有若干大型蜡质蜂房，用以

储藏蜂蜜。这些大型蜂房接近球形，且大小几乎相等，聚合成不规则

的团块。但是，有一点很重要，值得注意，这些蜂房彼此之间靠得很

近，如果造成球形的，蜂房要靠得这么近，便势必彼此交叉或穿透。

然而这是绝不容许的，因为，这些蜂会在球形彼此交叉处建造起完整

的蜡质的平壁。因此，每一个蜂房是由一个外部球形的和两个、三个

或更多的平壁组成，平壁的个数由相邻接的蜂房个数来决定。当一蜂

房与其他三个蜂房相连时，由于其球状蜂房大小几乎相同，这三个平

壁往往或必然组成一个棱锥体，而且这棱锥体，如休伯所说，显然与

蜜蜂蜂房底部的三边锥体大体相似。与蜜蜂蜂房相似，这里任何一个

蜂房的三个平面都是相邻的三个蜂房的组成部分。墨西哥蜂用这种方

式营造蜂房，显然节省了蜡质，更重要的是节省了劳力，因为相邻蜂

房间的平壁不是双层，其厚度和外部球形部分相同，但却构成了两个

蜂房的共同部分。

考虑到这种情形，我想墨西哥蜂的球形蜂房，若能造得相互间距

离一致，大小相等，以对称的双层排列，其结果的构造必与蜜蜂的巢

一样完美了。于是，我根据米勒(Miller)教授的资料，形成了我的见

解。我写信告诉他，这位剑桥的几何学家认真地看后，认为我的下面

的表述是完全正确的。

假若画若干相等的球，将它们的球心置于两个平行层上，每一球

心与同层环绕它的6个球心的距离皆等于或稍小于半径乘，即半径乘

1.41421(或更小一点距离)，并与另一平行层上相连接的球心距离相

等。如将这两层的每两球的交叉面都画出来，就会构成双层六面柱

体，其底部由三个菱形所组成的角锥体的底面相互连合而成。这些菱

形和六面柱体的面所夹的角，与经精确测量蜜蜂蜂房所得的角度完全

相同。但是怀曼教授告诉我，他曾做过许多仔细的测量，蜜蜂所作蜂

房的精确度曾被过分地夸大，所以，无论蜂房的典型形状如何，要真

的达到这样的精确度，也是很少的。

因此，我们可以有把握地推断，如果能够把墨西哥蜂已有的并非

很完善的本能稍微改变一下，那么这种蜂便会营造出如蜜蜂那样奇妙

而完美的构造。我们一定能料想到，墨西哥蜂具有能够将其蜂房营造

为真正球状且大小均等的能力，这是不足为奇的，因为我们已看到在

一定程度上，它已能够做到这一点。同时我们还知道许多昆虫，也能

在树木中营造很完善的圆柱形孔道，这显然是依一个固定点旋转而成

的。我们一定也可以想象到，墨西哥蜂也有能力把它们的蜂房排成平

层的，因为它们已经能够将圆柱形蜂房这样排列。我们还可以进一步

设想，这是最困难的一点，即它们已具有一定的判断能力，当数只蜂

同时营造数个球形蜂房时，它能够判断与同伴的蜂房应该保持多大的

距离。然而它已经能够很好地判断这种距离，因为它老是将它的球形

造得在一定程度上相互交叉，然后由一完整的平面将交叉点全部连接

起来。本身并非十分奇异的本能，——并不比鸟类筑巢的本能奇异，

——经这样的变异之后，我相信通过自然选择的作用，蜜蜂便可获得

它那不可模拟的建巢能力。

这一理论可由实验加以证明。我曾仿照泰盖特迈耶(Tegetmeier)

的实验，把两个蜂巢分开，中间放一块长而厚的长方形蜡板，蜜蜂便

随即在蜡板上开始钻凿圆形的小凹穴，随着小穴的加深，小穴变得愈

来愈宽，直到成为与蜂房直径大体相同的浅盆形，看来好像真正的一

个球体的一部分。最有趣的是，当数个蜂彼此靠近而一起开始凿蜡板

时，它们会在彼此相隔这样的点上开始工作，在盆形凹穴达到上述的

宽度(即大约有一个正常蜂房的宽度)时，这时的深度达到盆形凹穴所

具有的球体直径的1/6，这时盆形凹穴的边便彼此交切，或彼此穿通。

这种情况一旦发生，蜜蜂便停止往深处凿掘，并开始在盆边交切处筑

起平面蜡壁，因此每一个六面柱体，便被建造在平滑的扇形边缘上，

而不像普通蜂房是建造在三边角锥体的直边上。

我然后把一块又薄又狭的，其边缘如刀刃的蜡片，涂上朱红色，

放入蜂箱内，代替以前所用的长方形厚蜡板。蜜蜂即刻在蜡板的两面

彼此相近的部位，像以前那样，开始凿掘盆形小穴。但由于蜡片很

薄，若要凿挖到上面实验的深度，势必穿透蜡片。然而蜂不会让这种

情形发生，当到适当的时候，它们便停止凿掘，因此，只要盆形小穴

稍深一些，其底部便变为平的。这些未被咬去而剩下薄的朱红色蜡质

平盆底，用眼睛来看，恰位于蜡片反面浅盆之间想象上的交切面处。

不过在不同的部位，两面盆形小穴之间，所遗留的菱形板有大有小，

可见，在非自然的状态下，蜜蜂的活做得并非十分精致。尽管如此，

这些蜜蜂必定是以几乎相同的速率，从朱红色蜡板的两面，环绕地咬

凿和挖掘深盆形小穴，以便正好在交切面处停止工作，在盆穴间凿下

平面。

鉴于薄蜡片非常柔软，我想在蜡片两面工作的蜜蜂，不难觉察到

咬到适当厚度时，便应停止工作。对于正常的蜂巢，依我看来，在两

面筑房的蜜蜂，似乎并非总是以准确相同的速率进行工作的。因为我

曾发现，一个蜂房底部完成一半的菱形板，向另一面稍微凹进，我想

这是由于在这里工作的蜜蜂速率太快的缘故，而另一面稍微凸出，是

由于在这一面的蜜蜂工作进度稍慢的结果。另一个显著的事例是，我

把这个蜂巢又放回蜂箱，让蜜蜂继续工作一段时间后，取出检查，我

发现菱形壁已经完成，并已完全变为平的。这小壁极薄，要将凸起咬

平，是绝不可能的，我猜想这种情形，必是在反面的蜜蜂把凸出的一

方加以推压所致，因可塑的微热的蜡易于推压到中间适当的位置(我曾

试验过，这是很容易的)，而将其弄平。

由朱红色蜡条的试验我们可以看出，如果蜜蜂要想为它们自己建

造一个薄蜡壁，那么就要彼此相距适当的距离，以同样的进度，尽量

凿挖成大小相等的球穴，并决不让它们彼此穿透，这样便能够造成适

当样式的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂巢的边缘，便会清楚地看

到，蜜蜂先在蜂巢的整个周围，先造成一个粗糙的围墙或边缘，然后

它们从两面咬凿，总是环绕地工作，把每一个蜂房凿深。蜂房的三面

角锥体的整个底部不是同时造的；最先造的，是正在增长的最边缘的

一块或两块菱形板，这要根据情况而定。并且，菱形板的上部边缘，

要等到六面的壁开始建造后，方得完成。这些叙述，与享有盛誉的老

休伯先生所讲的，有一些不同，但我相信自己的叙述是正确的，如果

有篇幅，我可以说明这些事实是符合我的学说的。

休伯说，最初的第一个蜂房，是由侧面平行的蜡质小壁掘成的。

就我的观察，这并不完全准确，因为最初往往有一个小蜡兜，但我并

不想在此详述。我们已看到，挖凿对于蜂房的建筑起着多么重要的作

用，但如果设想蜜蜂不能在适当的位置，即沿着两个毗连的球形的交

切面处建造起一个粗糙的蜡壁，那便是一个极大的错误。我有好几个

标本清楚地表明，蜜蜂能做到这一点。甚至在增长着的蜂巢周围的粗

糙的边缘或围墙中，有时也可以看到若干挠曲，位置相当于未来蜂房

底面的菱形壁板的位置。不过这种粗糙的蜡墙，总得从两面咬掉许多

蜡质后，才能变得精致光滑。蜜蜂这种造房的方式是奇异的，它们总

是先造成粗糙的墙，其厚度是咬光后，最终剩留的薄的蜂房壁厚度的

10~20倍之多。要理解蜜蜂是如何工作的，不妨设想工人开始用水泥堆

起一堵宽阔的墙基，然后从接近地面处，从两边削去相等的水泥，直

到中间留下一堵很薄而光滑的墙为止。这些工人总是把削下来的水

泥，加上新鲜水泥，又堆在墙壁的顶上，这样薄墙在逐渐地加高，但

上面总是有一个厚大的顶盖。因此，一切蜂房，无论是刚开始营造的

还是已经完成的，都有这样一个坚固的蜡盖。于是蜜蜂便可在其上聚

集和爬行，而不致损坏薄的六面壁。米勒教授已为我弄清，蜂房壁的

厚度差异很大，靠近巢边缘进行的12次量度的平均厚度为1/352英寸，

而底部的菱形板较厚，比值接近3∶2，21次量度所得的平均数为1/229

英寸。采用上面这种奇特的建造方法，消耗的蜡最少，便可使蜂巢不

断地加固。

许多蜂一起工作的情况下，要理解它们是怎样营造蜂房的，初想

起来，似乎更加困难。一只蜜蜂往往在一个蜂房工作片刻后，便转到

另一个蜂房工作，因此如休伯所说，甚至第一个蜂房开始建造时，就

先后有20个左右的个体在此工作过。实际上，我能够证明这一事实。

在一个蜂房的六面壁上，或正在筑建的蜂巢的外端边缘上，涂上极薄

的一层熔化了的朱红色蜡。我们总是发现，这颜色被极细腻地分布开

来，细腻得就像漆匠用漆刷过的一样，这是由于蜜蜂已经把有色的蜡

质微粒，从原来涂的地方，拿来加工到所有周围正在建造的蜂房壁上

的结果。这种建造工作，在许多蜜蜂间好像有一种均衡的分配，它们

都彼此间保持同样的距离，先开掘大小相等的球穴，然后建造起，或

留下来咬的，各球间的交切面。真正奇异的是注意到它们在困难的情

形下，如有两个蜂窝以一个角度相接触时，常常将已建好的接触处的

蜂房拆除，并以不同的方法重建，但有时重建的和最初拆掉的形状相

同。

当蜜蜂碰到一个地方，可以站在适当位置在上面筑巢时，例如有

一块木片，恰好位于正在向下方建造的一个蜂巢的正下方时，那么这

个蜂巢就不得不建造在这块木片的上方一面。在这种情况下，蜜蜂便

会在最适当的位置，铺设新的六面体的一个壁的基础，使其伸出其他

已建成的蜂房之外。只要能使蜜蜂彼此之间，以及最后完成蜂房的壁

之间，保持适当的距离就可以了，那么蜜蜂通过凿掘想象的球体，便

可以在毗邻两球之间造起一个壁来。但是就我所知道的，如果那个蜂

房以及与它相邻接的蜂房的大部分都还未建成，则蜜蜂决不会咬去和

修光蜂房角的。在某些情况下，蜜蜂能在两个刚开始的蜂房之间的适

当地方，建造起一个粗糙的壁。这种能力是很重要的，因为它涉及一

个事实，即，黄蜂巢最外边缘上的蜂房，有时也是严格的六边形的，

初看起来似乎可以推翻上述的理论，但我没有篇幅来讨论这个问题。

我并不觉得由单一的一只昆虫，如一只黄蜂的后蜂，建造六边形的蜂

房会有多大的困难。只要它在两三个同时动工的蜂房内外交互地工

作，并且在开始建造时能使这些蜂房保持适当的距离，凿掘球体或圆

柱体，并建起中间的壁就行了。

既然自然选择的作用，仅仅在于对构造上或本能上微小的，然而

对生物所处的生活条件下却是有利的每一变异的积累，那么便有理由

问，在蜜蜂构巢本能的变异这一很漫长和渐变的过程中，所有向着现

在这样完美构造的变异，是怎样有利于蜜蜂的祖先的?我想回答这一问

题并不困难： 因为像蜜蜂或黄蜂所造的蜂房既坚固，又大大地节省了

劳力、空间和造房材料。至于蜡质，我们知道，必须获得足够的花

蜜，这对蜜蜂往往负担很重。据泰盖特迈耶先生告诉我，经实验证

明，一窝蜜蜂分泌一磅蜡质，需要消耗12至15磅干糖，因此一箱蜜蜂

要分泌它们造巢所需的蜡质，就必须采集和消耗大量的液体花蜜。更

有甚者，许多蜂在分泌期间，许多天都不得不停止工作。储备大量的

蜂蜜，是维持一大群蜜蜂越冬所不可缺少的，并且我们知道一群蜂维

持的数量越大，其蜂群越安全。因此，节省蜡质，便是大量地节省了

蜂蜜和采集蜂蜜的时间，这必然是任何一个蜜蜂家族成功的重要因

素。当然这一物种的成功，还可能取决于天敌或寄生物的数量，或其

他各种因素，所有这些都与蜜蜂所能采集的蜜量无关。但是，如果我

们假设，所能采的蜜量往往能够决定一种与土蜂同源的蜂是否能够在

某一地方大量存在。还譬如，这群蜂要度过冬天，因此需要储存蜂

蜜，在这种情况下，毫无疑问，如果我们想象的这种土蜂的本能稍有

变异，使它造的蜡质蜂房靠在一起，并略有交切。那么这样便对这种

土蜂有利，因为甚至两个邻接的蜂房共同一个壁，也会节省一点劳力

和蜡质。所以如果它们蜂房造得愈来愈规则，愈接近，如墨西哥蜂那

样而集成一团，则这种土蜂便可不断地获得愈来愈多的利益。因为在

这种情况下，各蜂房的界面大部分被用作邻接蜂房的共用界壁，于是

便可大大地节省劳力和蜡。另外，由于同样的原因，如果墨西哥蜂把

蜂房造得比现在更相近一些，并且在各方面更规则一些，这对于它则

是更有利的；因为正如我们前边讲过的，这样将使蜂房的球面完全消

失，而被平面所代替；这样墨西哥蜂将它的蜂巢造得如蜜蜂的一样完

美。自然选择不可能产生超越这样完美的构造；因为就我们所知，蜜

蜂的蜂巢在节省劳力和蜡质上已达到了极端完美的地步了。

因此我相信，一切已知的最奇异的本能，比如蜜蜂的本能，可以

解释为自然选择保留了由较简单的本能所产生的那些大量的、连续

的、微小的有利变异。经过缓慢的过程，自然选择能够越来越完善地

使蜜蜂在双层上建造彼此保持一定距离的、大小相同的球体，并可沿

交切面凿掘和建造蜡壁。当然，蜜蜂并不知道它们是在彼此保持一个

特定的距离挖掘球体，正如它们不知道六面柱体及底部菱形板的几个

角有多少度一样。自然选择过程的动力，在于使蜂房的构造建得具有

应有的强度，适当的大小和符合幼虫生活的形状，同时，要实现这一

点还必须尽可能多地节约劳力和蜡。凡是能够用最少的劳力，在分泌

蜡上消耗最少的蜂蜜，可营造最好的蜂房的蜂群，便可获得最大的成

功。而且还会把它们新获得的节约的本能，传递给新的蜂群，使它们

在生存斗争中亦将获得最大成功的机会。

反对把自然选择学说应用于本能上的理由： 中性的和不育的昆虫

对上述本能起源的观点，有人曾提出反对说：“构造和本能的变

异必定是同时发生，并且是彼此密切协调的，若一方发生变异，而另

一方没有立即发生相应的变化，则会产生致命的后果。”这种异议的

力量完全是建立在构造和本能上的变化都是突然发生的这一假设上

的。现以前章谈到的大山雀为例加以说明。这种鸟常在树枝上用双足

夹住紫杉的种子，用喙去啄，直到啄出核仁。自然选择通过保留喙在

形状上的一切有利而微小的变异，使喙愈来愈适应于啄破这类种子，

直到形成一种如那样地适应这种目的的完美构造的喙。与此同时，由

习性，或强制，或嗜好的自发变异，使这种鸟日渐成为一种食种子的

鸟。用自然选择学说这样进行解释，还会存在什么特别的困难呢?在本

例中，设想先有习性或嗜好的缓慢变化，然后通过自然选择，喙才慢

慢地发生相应的变化。而设想大山雀的足由于和喙相关联，或由于其

他未知的原因而变大，这种变大的足可能使这种鸟攀缘的能力越来越

强，直至获得像那样显著的攀缘能力和本能。在本例中，设想是由于

构造的逐渐变化导致了本能习性的改变。再举一个例子： 东方岛屿上

的雨燕(swift)，完全由浓缩的唾液造巢，很少有比这种本能更奇异的

了。有些鸟类用泥巴筑巢，相信其中混有唾液。北美洲一种雨燕，我

看到，用唾液将小枝黏结起来筑巢，甚至把碎枝屑沾上唾液来造巢。

那么，通过对分泌唾液越来越多的雨燕个体的自然选择，最终便可产

生一种具有专用浓缩的唾液而不用其他材料造巢本能的物种，这难道

是极不可能的吗?其他的情形又何尝不是如此?然而必须承认，在许多

事例中，我们实在还无法推测，究竟是本能还是构造先发生了变异。

无疑，有许多非常难以解释的本能可能是与自然选择学说对立

的。例如有些本能，我们不可能弄清它是如何起源的；有些本能，不

知道中间过渡状态是否存在；有些本能极不重要，自然选择难以对它

们发生作用；在自然系统上相距极远的动物中，有些本能竟几乎完全

相同，使我们不能用出自共同祖先的遗传来解释，只好认为是分别通

过自然选择而独立获得的。我不想在此讨论这些情形，而要集中讨论

一个特别的难点。这一难点在我当初看来，似乎是不能克服的，并且

认为对我的全部学说的确是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性

的即不育的雌虫，因为这些中性个体无论在本能上还是在构造上都与

雄虫和可育雌虫大不相同，而且由于它们不育，也便不能繁殖它们的

种类。

这一问题很值得加以详细讨论，但在这里我只想举一个例子，即

不育的工蚁。工蚁如何变成不育的，是一个难点，但不会比任何一种

显著的构造变异更难，因为可以证明，有些昆虫和其他节肢动物，在

自然状态下偶尔也会变为不育的。如果这些昆虫是群居的，每年产生

若干能工作而不能生殖的个体对该社群有利的话，那么我看这是由于

自然选择的结果，便不会有什么特别的困难。最大的难点在于，工蚁

与雄蚁和可育的雌蚁在构造上的大不相同，如胸部的形状，没有翅

膀，有时还没有眼睛，而且在本能上也不同。单就本能而论，工蚁和

完全的雌蚁之间显著的差异，蜜蜂便是较好的例子。若工蚁或其他中

性昆虫是一种普通的动物，我便会毫不犹豫地设想，它的一切性状都

是通过自然选择作用逐渐获得的，也就是说，由于生下来的个体就具

有微小而有利的变异，这种变异又由后代遗传下来，而且后代又会发

生变异，又被选择，如此继续不断。但是对于工蚁则大不相同，由于

它和亲本差异极大，又是绝对不育，因此它绝不会把历代获得的结构

上或本能上的变异传递给它的后代。于是当然要问，这种情况怎么可

能符合自然选择的学说呢?

首先，我们应当记着，无论在家养的生物，还是自然状态的生物

中，我们都有无数的例子，可以表明被遗传的各种各样的构造上的差

别，都与一定的年龄或性别有关。我们已知有的差别，只与一种性别

有关，而且只表现在生殖系统最活跃的那一较短的时期内，如许多鸟

类交配季节所特有的婚羽及雄鲑的钩颚。我们知道不同品种的公牛，

经人工阉割后，角的形状也表现出微小的不同，在某些品种中，去势

公牛角的长度与同一品种的正常公牛和母牛相比，要比其他品种的去

势公牛的角更长。因此我想在昆虫社会里，某些成员的任何性状变得

与它们的不育状态有关，并不存在多大的难点。难点却在于理解这种

相关的构造上的变异怎样通过自然选择的作用慢慢地积累起来的。

这一难点，虽然看来似乎不可克服，但只要清楚选择作用不但适

用于个体，而且也适用于整个家系，而且由此可得到所需要的结果，

那么这一难点便会减轻。或如我相信的，难点便会消失。养牛者希望

牛的肉和脂肪交织得像大理石的纹理，具有这种特征的牛被屠宰了。

但养牛者相信可以从这牛的原种育出，结果获得成功。这种信念是基

于这样的选择能力，只要细心选择什么样的公牛和母牛交配，会产生

最长角的去势公牛，也可能便会培育出总是产生异常长角的去势公牛

的一个品种，虽然从没有一只去势公牛繁殖过自己的种类。这里有一

个更好而确切的例证，据弗洛特(Verlot)讲，一年生重瓣紫罗兰的某

些变种，经长期地和仔细地选择到适当的程度时，所产生的幼株，大

部分往往开的是重瓣而不育的花，但它们也产生一些单瓣和可育的植

株。这单瓣可育的植株，即该变种赖以繁衍的植株，可以比作可育的

雄蚁和雌蚁，而重瓣不育的植株则可以比作同一社群中那些中性的工

蚁。无论是对于紫罗兰的这些变种，还是社会性昆虫进行选择以达到

有利的目的，不是作用于个体，而是作用于整个家系。因此我们可以

断言，与社群中某些个体的不育状态相关的构造上或本能上的微小变

异，证明都是对该社群有利的，结果使这些获利的可育雌体和雄体得

以兴盛，并且可以将产生具有同样变异的不育成员的这一倾向传递给

它们的可育后代。这样的过程必定已重复了好多次，直到同一种内的

可育的和不育的雌体之间产生巨大的差异，正如我们在许多社会性昆

虫中所见到的那样。

但是我们还未接触到这一难点的顶峰： 就是在几种蚂蚁中，中性

个体不但与该群中可育的雌体和雄体不同，而且它们彼此间也不同，

有时甚至达到令人几乎不能相信的程度，由此可将其分为两级甚至三

级。而且，这些级彼此间区别很明显，往往缺乏渐进的象征，彼此间

的区别有如同属中的任何两个种，或者像同科中的任何两个属。例如

埃西顿(Eciton)蚁的中性蚁又可分为工蚁和兵蚁两种，它们的本能以

及颚都极不相同。隐角蚁(Cryptocerus)的工蚁，只有一个级，头上具

有一种奇异的盾，其作用还不清楚。墨西哥壶蚁(Myrmecocystus)，有

一个级别的工蚁，它们从不离开巢，而由另一级别的工蚁来喂养，并

且它们具有一个发育得很大的腹部，可分泌一种蜜汁，以代替其蚜虫

的分泌物。这些蚜虫作为能提供食源的“奶牛”，欧洲的蚁类常把它

们看守和圈养起来。

如果我不承认这类奇异而确实的事实可以立刻摧毁我的学说时，

必然会有人认为，我对自然选择的原理是太自负、太自信了。在比较

简单的中性昆虫只有一个级的情形中，我相信这种中性个体与可育的

雄性和雌性个体之间的差别，是由于自然选择作用产生的。由一般的

变异类推，我们便可断言，那些连续的、微小的、有利的变异最初只

发生在个别的中性个体上，并非该窝中所有的中性个体上。由于这样

的社群，它的雌体能产生最多的具有有利变异的中性工蚁，能得以幸

存，才使一切中性个体最后成为具有相同变异的特征。按照这一观

点，我们便应该在同一窝中偶尔可以发现那些表现出不同级进构造的

中性昆虫，这一点我们确实已发现。由于欧洲以外的中性昆虫很少进

行过仔细研究，这种情况甚至可以说并非罕见。史密斯先生已经证

明，有好几种英国蚂蚁的中性个体彼此间在体形大小上，有时在颜色

上表现出惊人的差异，而且两种极端的类型可由同一窝的一些个体将

其连接起来。我亲自比较过这种完整的级进类型，有时可看到，大型

的或小型的工蚁数目最多，或这两种都很多，而中间大小的个体极

少。黄蚁有较大的和较小的工蚁，而中间大小的则很少。据史密斯先

生观察，在这一物种中，较大的工蚁的单眼虽小，却很明显，而较小

的工蚁的单眼却是痕迹状的。我已仔细地解剖过这类工蚁的若干标

本，可以确证这些较小工蚁的单眼是高度退化的，用按体形比例缩小

是不可解释的。我虽不敢太肯定，但深信，中间大小的工蚁的单眼恰

好处于中间状态。所以在同一窝中便有两种体形不育的工蚁，其差别

不仅在体形的大小上，而且在它们的视觉器官上，而且这些差别由少

数中间状态的个体将其连接起来。现在我还想补充，假若小型工蚁对

该社群最有用，则那些可以生殖越来越多小型工蚁的雄蚁和雌蚁，必

然不断地被选择保留下来，直到所有的工蚁皆处于较小的体型状态为

止。于是便形成了这样一个蚁种，它的中性个体几乎与褐蚁属中的中

性个体一样。尽管褐蚁属的雄蚁和雌蚁的单眼十分发达，而其工蚁甚

至连残迹的单眼也不复存在。

我再举一例： 我曾很有信心地期望能有机会在同一种内不同级的

中性个体之间，找到它们重要构造的中间过渡类型，因此我十分高兴

采用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁(Anomma)的同窝中的许多

标本。我不想通过列举实际测量的数据，而是通过一个确切的事例来

说明这些工蚁之间的差异量，也许读者更易了解些。这些差异，如同

我们看到一群正在建筑房屋的工人，其中有许多人高5英尺4英寸，也

有许多人高16英尺的。另外我们还必须假设，那些大个子工人的头要

比小个子的头不止大三倍，而要大四倍，而颚近乎五倍。几种大小不

同的工蚁间，不仅其颚在形状上，而且其牙齿在数量和形态上的差异

都是惊人的。但对我们来说重要的事实是，虽然这些工蚁按体形大小

可分为不同的几级，但彼此之间的逐渐变化是难以觉察的，就连差别

极大的颚的构造也是如此。我有把握谈论工蚁的颚，是因为卢布克爵

士曾把我所解剖的几种大小不同的工蚁的颚，用描图器逐一绘了图。

贝茨(Bates)先生在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者》里，也

描述了一些类似的情形。

有我面前的这些事实，我相信自然选择，通过作用于可育的蚁即

亲本蚁，便可形成一物种，习惯产体形大而具有某种形态颚的中性

蚁；或习惯产体形小而具有很不相同颚的中性蚁；或者习惯于能同时

产生两群大小和构造皆很不相同的工蚁；最后一点虽是最难搞清的，

但是像驱逐蚁的情形一样，最先形成的是一个级进系列，然后由于它

们的亲本得以生存，这一系列的两极端类型产生的愈来愈多，终至具

有中间型构造的个体不再产生。

华莱士和缪勒两位先生曾对同样复杂的例子分别提出了类似的解

释。华莱士的例子是，马来亚的某些蝶类的雌体，往往表现为两种甚

或三种明显不同的类型。缪勒所举的是巴西的某些甲壳动物的雄体，

也有两种大不相同的类型。但这个问题无需在此讨论。

现在我已经解释了，如我相信的，在同一窝内存在着两种截然分

明的不育的工蚁，它们不但彼此间，而且与亲本之间都很大的不同，

这种奇异的事实是怎样发生的。我们可以明白，这种情形的产生对蚁

类社群有用，正如分工对文明人类有用的原理一样。不过蚁类靠遗传

的本能和遗传的器官或工具而工作，但人类却依赖所获得的知识和人

造的器具来工作。但我必须承认，尽管我对自然选择作用深信无疑，

然而若没有这些中性昆虫的事实，引导我得出这一结论，我决不会料

到这一原理竟是如此高度地有效。为了证明自然选择作用的力量，同

时也因为这是我的学说所遇到的最严重的难题，因此我对这种情形讨

论得稍多，但还很不够。这种情形也十分有趣，因为它证明无论在动

物里还是在植物里，任何变异量，都是通过积累无数微小的、自发

的，而且在任何方面都是有利的变异而实现的，而没有训练或习性的

作用。因为工蚁即不育的雌蚁所特有的习性，无论经历了多么长的时

期，也不可能影响专事繁殖后代的雄蚁和可育雌蚁。我感到很奇怪，

为什么迄今没有人用这种中性昆虫的明显实例，去反对众所熟知的拉

马克所提出的“获得性遗传”的学说。

摘要

我已尽力在本章简略地阐明了家养动物的智力性能是变异的，而

且这些变异是可遗传的。我又力图更简要地阐明本能在自然状态下也

会发生轻微的变异。本能对任何动物都极为重要，这是无人争辩的。

因此，在变化的生活条件下，自然选择作用可将任何有用的微小的本

能上的变异积累到任何程度，并没有什么真正的困难。在许多情形

中，习性或器官使用和不使用可能在起作用。我不敢说本章所举的事

实大大地加强了我的学说，但是据我判断，却没有任一困难能够摧毁

我的学说。另一方面，本能也不总是绝对完美无缺的，而是易出错误

的。尽管动物可以利用其他动物的本能，但没有一种本能是专为其他

动物的利益而产生的。自然史上的格言“自然界没有飞跃”不但适用

于身体构造，同样也适用于本能。这句格言可简单明了地解释上述的

观点，否则便不能解释。所有这些事实都进一步巩固了自然选择的学

说。

还有几个有关本能的事实，也加强了这个学说，如亲缘很近的不

同物种，栖息于世界上相距很远的地方，生活在远不相同的生活条件

下，却往往保持着几乎相同的本能这一常见的事实。例如，根据遗传

的原理，我们可以理解，为什么南美洲热带的鸫，会和英国的鸫一样

的奇特， 用泥来涂抹它们的巢； 为什么非洲和印度的犀鸟

(Hornbill)，具有同样奇异的本能，用泥将树洞封住，把雌鸟关在洞

内，在封口处留一小孔，以便雄鸟从这里来饲喂雌鸟及孵出的幼鸟；

为什么北美鹪鹩(Troglodytes)和欧洲的鹪鹩一样，都由雄鸟筑“雄

巢”来栖息，这是与其他已知的鸟类完全不同的一种习性。最后，这

也许是不合逻辑的推理，但据我的想象，这种看法会更加令人满意，

即把这些本能，如幼小的杜鹃把义兄弟挤出巢外、蚂蚁的养奴、姬蜂

的幼虫寄生在活的毛虫体内等等，不是看做为天赋的或特创的本能，

而是看做为导致一切生物演进的一个普遍法则——即繁衍、变异，让

最强者生存或最弱者死亡——的小小的结果。

[1] 奥地利天才的作曲家。

第9章 杂种性质

初始杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性的程度，不育性并非绝对普遍，近交对其影响，家养对它的消除——支配杂种不育性的规律——不育性不是一种特别的天赋，而是其他差异的附带产物，它不能通过自然选择而积累——初始杂交不育性和杂种不育性的起因——交互的两型性和三型性——并非所有变种杂交和其混种后代都是可育的——除育性外，杂种和混种的比较——摘要

博物学者们普遍认为，种间杂交时，便专门赋予了不育的特性，以阻止物种间的混杂。初看起来这种观点似乎很对，因为生活在一起

的物种若能自由交配，它们之间便几乎不可能有区别。这一问题在许

多方面对我们都是重要的，特别是因为初始杂交的物种不育性和它们

的杂种后代的不育性，如我以后要说明的，是不可能通过保留各种程

度的、连续的、有利的不育性所能获得的。不育性是由亲本物种生殖

系统中的差异所产生的一种附带的结果。

在论述这一问题时，往往有两类根本不同的事实被混为一谈，这

就是： 初始杂交时物种的不育性，以及它们产生的杂种的不育性。

纯粹的物种当然具有完备的生殖器官，然而当种间杂交时，往往

不产生后代或产生很少的后代。而杂种则不同，它们的生殖器官在功

能上是无效的，这可从植物和动物的雌性生殖质的状态上清楚地看

出，虽然它们生殖器官本身的构造，在显微镜下看来仍是完善的。前

一种情形中，形成胚胎的雌、雄生殖质都是完善的；在后一种情形

中，它们不是完全不发育，便是发育不完全。这种区别，在必须考虑

这两种情形共同的不育原因时，便显得十分重要。由于往往把这两种

不育看做为一种特别的天赋，超过了我们理解能力的范畴，因此它们

的区别很可能被忽视了。

变种，往往被认为是由一个共同的物种传下来的不同形式，不同

变种间杂交的可育性，以及它们混种后代间杂交的可育性，根据我的

学说，是与种间不育性具有同等重要的意义，因为它们似乎成为变种

和物种间一个显著的区别。

西番莲属植物/“文殊兰属的这个例子却使我联想到另一个奇妙的事实，这便是半边莲属、毛蕊花属、西番莲属的某些物种的植株，易于被不同物种的花粉受精，而同株的花粉却不能使之受精，虽然这些同株花粉是完全可育的，因为它们可使不同株或不同种的植物受精。”

不育性的程度

首先来看物种间杂交的不育性和它们的杂种后代的不育性。凯洛

依德和格特纳这两位忠诚而可敬的观察家，几乎以毕生的精力致力于

这一问题的研究，凡是读过他们几篇研究报告和专著的，不可能不深

深感到某种程度的不育性是极为普遍的，凯洛依德并把这一规律普遍

化了。他列举了十个例子，大部分作者认为属于不同的物种，但他发

现其中有两种，一起杂交后是相当可育的，于是他以快刀斩乱麻的手

段，毫不犹豫地把它们列为变种。格特纳也将这一规律同样地普遍化

了，而他对凯洛依德的十个例子中的完全可育性提出质疑。但是为了

表明在这些和许多其他的例子中，存在着任何程度的不育性，他不得

不仔细地统计种子的数目。他总是把两个物种初始杂交所产生的最大

的种子数以及它们杂种后代产生的最大种子数，与自然状态下两种纯

粹的亲本种所产生的平均种子数进行比较。但是这导致他产生严重错

误，原因是： 被杂交的植物必须取掉雄蕊，并且更重要的是必须将其

隔离，以防止昆虫带来其他植物的花粉。但是格特纳进行实验的植

物，几乎全是盆栽的，并将其全放在他家的一间房子里。无疑这些做

法常常会损害植物的可育性。因为对他给出的大约20种已去雄的植

物，用它们自身的花粉进行人工授精，除了一切难于操作的豆科植物

外，其中一半植物的可育性受到了一定程度的损害。而且格特纳对某

些植物， 如普通红花海绿(Anagallis arvensis) 和蓝花海绿

(Anagallis corerulea)，这些被最杰出的植物学家认为是变种的植

物，经反复进行杂交，发现它们都是绝对不育的。因此我们便会怀

疑，是否许多物种杂交时，会像他认为的那样，真的是如此的不育。

事情确是如此，一方面，各物种杂交不育性程度各不相同，而且

其间的递变差异是难以觉察的；另一方面，纯种的可育性，是这样地

容易受到不同环境的影响，以至为了各种实践上的应用，很难说出完

全可育的终端与不育的开端在何处。关于这一点，我想再也没有比这

两位最有经验的观察家凯洛依德和格特纳所提出的证据更好的了。他

们对某些完全一样的类型，却得出了恰恰相反的结论。关于某些可疑

的类型究竟应列为种还是变种的问题，将我们这两位最杰出的植物学

家所提出的证据，与不同的杂交工作者根据可育性所提出的证据，或

同一观察者根据不同年份所作的实验提出的证据加以比较，也是很有

启发的。可惜因篇幅有限，我在此不能详加说明。由此可以表明，无

论是不育性还是可育性，都不能明确地区分种和变种。从这方面得来

的证据越来越少，并且与从其他体质和构造上的差别所得出的证据一

样地可疑。

关于杂种在后继世代中的不育性，虽然格特纳谨慎地防止了一些

杂种与其任一亲本种的杂交，这样把它们培育了六代或七代，其中一

个甚至到了十代，但是他肯定地说，杂种的可育性从未提高，反而往

往是大大地降低。对于这种可育性的降低，开始可能注意到的是，当

杂种的两个亲本种都在构造或体质上具有任何偏差时，便往往以扩增

的方式传递给后代，并且杂种植物的两性生殖质在某种程度上已受到

影响。但我相信，在几乎所有这些例子中，育性的降低是由另外一种

原因，即由于交配亲本的亲缘太近所引起。我已做过很多实验，也搜

集了大量的事实，表明： 一方面，偶尔与一不同的个体或变种杂交，

能增强其后代的生活力和育性；另一方面也表明： 亲缘很近的交配能

使其后代的生活力和育性降低。这一正确的结论，我是无法怀疑的。

实验者们很少培育出大量的杂种，并由于其亲本种，或其他近缘的杂

种一般都生长在同一植物园内，所以在开花季节，必须严格地防止昆

虫的传粉。如果把杂种隔离，则每一世代便会自花授粉。因此便可能

使它们原本由于起源于杂种而已降低的可育性，受到损害。格特纳反

复提到的一个引人注意的叙述： 甚至对育性较差的杂种，如果用同类

杂种的花粉进行人工授粉，尽管由操作常常带来不良影响，但其育性

有时却明显地得到提高，而且逐代不断地提高。这一叙述加强了我的

上述信念。在人工授精的过程中，随机取自另一朵花的花粉，同来自

本朵花的花粉，参与授精的机会是均等的(据我自己的经验，可知如

此)。因此两朵花的杂交，尽管往往可能是在同一植株上，却由此受到

影响。此外，无论何时进行复杂的实验，都应该像格特纳那样仔细地

取掉杂种的雄蕊，这便可以保证每一世代用不同花的花粉杂交，这不

同的花或是同一植株，或者来自杂种性质相同的另一植株。因此，人

工授精的杂种的育性代代增高，而与自发地自花受精的结果恰好相

反，我认为这种奇怪的事实可以解释为，是由于避免了过于近缘杂交

的结果。

现在让我们来看第三位最有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得的

结果。他在其结论中强调，有些杂种，和它的纯种亲本的育性一样，

是完全可育的。有如凯洛依德和格特纳强调不同物种之间存在不同程

度的不育是普遍的自然法则一样，他实验所用的有些植物与格特纳用

的完全相同。但他们的结果却不同，我想这部分地可解释为，由于赫

伯特具有极熟练的园艺技能和一个由他掌握的温室的缘故。在他的许

多重要的陈述中，在这里我只想举出一项为例，即：“在长叶文殊兰

(Crinum capense) 的一个荚内的每个胚珠上授以卷叶文殊兰(C.

revolutum)的花粉，产生了一个在它自然授精情形下我们从未见过的

植株。”因此，我们在这个例子中，看到了两个不同的物种初始杂交

时，也会产生完全的或甚至比通常更完全的育性。

文殊兰属的这个例子却使我联想到另一个奇妙的事实，这便是半

边莲属、毛蕊花属、西番莲属的某些物种的植株，易于被不同物种的

花粉受精，而同株的花粉却不能使之受精，虽然这些同株花粉是完全

可育的，因为它们可使不同株或不同种的植物受精。希得伯朗教授在

朱顶红属(Hippeastrum)和紫堇属(Corydalis)里，斯科特(Scott)先生

和缪勒先生在各种兰科植物中，都发现一切植株都具有这种特殊的情

形。因此，一些物种的某些异常个体，某些物种的所有个体，实际上

更易杂交，因为这些植株都不容易被同株花粉受精!现举一个例子，一

种朱顶红(H. aulicum)的一个球茎上有四朵花，赫伯特用它们自己的

花粉授精了三朵，然后用由三个物种杂交所得的一个复合杂种的花粉

使第四朵花受精。其结果为：“前三朵花的子房很快就停止生长，几

天后完全枯萎，而由杂种受精的荚果，则生长旺盛，并迅速达到成

熟，结出的种子良好，易于生长。”赫伯特先生将类似的实验做了多

年，所得的结果总是相同。这些例子表明一个物种育性的高低，有时

取决于何等细微而不可捉摸的原因。

园艺工作者的试验，虽缺乏科学上的精确性，但也值得注意。众

所周知， 在天竺葵属、倒挂金钟属(Fuchsia) 、蒲包花属

(Calceolaria)、矮牵牛属(Petunia)、杜鹃花属等属内的物种之间，

曾进行过十分复杂方式的杂交，而所产生的这些杂种，有许多都可大

量结籽。例如赫伯特肯定地说，由两个一般习性大不相同的物种，皱

叶蒲包花(C. integrifalia)和车前叶蒲包花(C. plantaginea)得到的

杂种“却完全能够自身繁殖，就像是来自智利山上的一个自然物种一

样”。我曾苦心探究过杜鹃花属某些复合杂种的育性程度问题。我可

以确定地说，其中不少是完全可育的。诺布尔(Noble)先生告诉我，他

曾把小亚细亚杜鹃植物(Rhododendron ponticum)和北美山杜鹃(R.

catawbiense)的杂种嫁接在他所栽培的砧木上，产生的杂种“可结出

我们能够想象的大量种子”。杂种若处理得适当，如格特纳所认为的

那样，则杂种的育性在每一后继世代都会不断地降低，那么这一事实

必然会引起园艺工作者们的注意。园艺工作者们把同一杂种培植于广

大的园地上，这才是适当的处理，因为这样便可借昆虫的媒介作用，

使若干个体间可以彼此自由地交配，从而防止了极近的近亲交配带来

的有害影响。只要检查一下杜鹃花属的那些较为不育的杂种的花，任

何人都会立即相信昆虫媒介作用的效力，因为这些花不产生花粉，但

却会发现在它们的柱头上存在着从其他花带来的大量花粉。

对动物所进行的仔细实验，远比植物的为少。如果我们的分类系

统是可靠的，就是说，如果动物各属间的区别像植物各属间的一样明

显，那么我们便可推论出，在自然系统上区别较大的动物，比植物更

易杂交。但是我认为，其杂种本身则更加不育。然而应该记住，由于

没有几种动物在圈养条件下能正常繁殖的，因此便没有很好地进行过

几个实验。例如，用九种不同种的鸣雀和金丝雀杂交，然而由于这些

雀没有一种在圈养下能正常生育，所以我们便不可能期望这些鸟之间

的当代杂交，或它们的杂种是完全可育的。此外，至于较为可育的杂

种动物在后继世代中的育性问题，我几乎连一个例子也不知道： 由不

同的亲本同时建立起相同杂种的两个家系，以便避免由过近的杂交引

起的不良效应。相反，动物的同胞兄妹间的交配在每一世代中却常常

发生，这却与一切育种家反复不断地告诫的情况相反。在这种情况

下，杂种固有的不育性会继续提高，这是毫不为奇的。

尽管我还未听说过任何被充分证实的完全可育的杂种动物的例

子，但我却有理由相信，凡季那利斯羌鹿(Cervulus vaginalis)和列

外西羌鹿(Reevesin)之间的杂种，以及东亚雉(Phasianus colchicus)

和环雉(P. torquatus) 之间的杂种都是完全可育的。奎特伦费吉

(Quatrefages)说，在巴黎已经证明，两种野蚕(Bombyx cynthia和

arrindia)的杂种自行交配八代之久仍然可育。最近又有人断言，像野

兔和家兔这样不同的两个物种，若放在一起也能得到杂种后代，并且

用后代与任一亲本种交配，亲种后代都是高度可育的。欧洲的普通鹅

与中国鹅(A. cygnoides)是很不同的两个种，一般都被列为不同的属

内。然而在英国，它们的杂种与任一亲本种的交配，往往是可育的，

并且在一个唯一的例子中，杂种间的相互交配是能繁殖的。这是艾顿

先生的成果，他培育的两只杂种鹅是来自同一父母本的、不同的孵化

窝别。由这两只杂种鹅，他又育出了一窝八只杂种鹅(是原先纯种鹅的

孙代)。然而在印度，这些杂种鹅可育性一定更高，因为两个杰出的鉴

赏者布里斯先生和赫顿大尉告诉我： 印度各地都成群地饲养这种杂种

鹅，而且养杂种鹅更营利，而纯种亲本鹅已不复存在，可知这些杂种

鹅必定是高度或完全可育的。

至于我们的家养动物，不同品种间相互杂交，都是相当可育的。

然而家养动物中，有许多是由两个或两个以上的野生种杂交繁衍而来

的。根据这一事实，我们便可断言： 要么那些土著的野生亲本种开始

便可杂交产生完全可育的杂种，要么杂种是在后来家养条件下变为可

育的。后一种情况首先是由帕拉斯(Pallas)提出的，似乎是最可能

的，也是难以怀疑的。例如，几乎可以肯定，我们的狗是由好几种野

生动物繁衍而来的，大概除了南美洲某些土生的家狗，所有的家狗相

互交配都是相当可育的。但类似的推理使我产生了很大的怀疑： 是否

这几种野生的物种起初在一起就能正常的繁殖，就能产生相当可育的

杂种。最近我又获得了一个明确的证据，即印度瘤牛与普通牛杂交的

后代，互相交配是完全可育的。据吕提梅尔对这两种牛骨骼的观察结

果，发现有重要的不同。据布里斯观察，它们在习性、声音、体质等

方面也都不同，所以必须认为这两种牛是真正不同的物种。家猪的两

个主要的品系情形也与此类似。因此，我们要么必须放弃种间杂交普

遍不育这一信念，要么必须承认动物种间不育不是一种不可消除的特

性，而是在家养条件下能够除去的一种特性。

最后，考虑到动植物种间杂交的所有这些确凿的事实，便可得出

下面的结论： 物种间杂交的和杂种的某种程度的不育性是一种极普通

的现象，但另一方面根据我们现在知道的情形，却不能认为这是绝对

普遍的。

支配杂种不育性的规律

我们现在要略加详细地考虑支配初始杂交的和杂种的不育性规

律。我们的主要目的是想看一看，这些规律是否一定赋予了物种不育

性，以防止物种间杂交而混淆不清。下面的结论主要是从格特纳可称

道的植物杂交工作中得出来的。我曾费了不少心思来确定这些结论对

于动物究竟能适用到什么程度 。尽管我们对杂种动物了解甚少，但我

惊奇地发现，同样的规律竟是如此普遍地适用于动植物界。

已经说过，初始杂交的和杂种的可育性程度，都是由零逐渐地变

化到完全可育的。令人惊奇的是，这种逐渐的变化可由很多奇妙的方

式表现出来。但是在此我只能给出这些事实的概要。如果把某一科植

物的花粉置于另一科植物的柱头上，则所产生的影响无异于无机的灰

尘。从这种绝对不育性为零算起，把不同物种的花粉放于同一属的某

一物种的柱头上，便会在所结种子的数量上产生一个完整的逐渐变化

的系列，直到几乎完全可育甚至完全可育。在某些异常的例子中，像

我们已经看到的，出现超常的育性，即超过了自身花粉授精所产生的

育性。杂种也是如此，有些杂种，即使用其纯种亲本的花粉，也从未

产生过，而且大概也决不会产生一颗可育的种子。但在有些例子中，

却可以看出可育性的最初痕迹，若授以纯种亲本的花粉，便可使这朵

杂种的花比未经如此授粉的花凋谢得早些。众所周知，花的早谢是初

期受精的一种征兆。我们有从这种自交极度不育性的杂种起，到产生

愈来愈多种子的，直到完全可育杂种的各种事例。

凡是很难杂交又很难产生后代的两个物种，一旦产生杂种，则杂

种一般是很不育的。有两种事实： 种间难于杂交和产生的杂种不育，

一般被混为一谈，但这两者之间的平行性绝不是严格的。对此我有许

多例子，如毛蕊花属，两个纯粹物种间的杂交异常容易，并可产生大

量杂种后代，然而这些杂种是显著不育的。与此相反，有些物种之间

很少能够杂交，或者极难杂交，但若一旦产生了杂种，杂种却非常可

育。甚至在同一属内，例如在石竹属(Dianthus)内，这两种相反的情

形都同时存在。

无论是初始杂交的可育性还是杂种的可育性，比之纯种的可育

性，更易受不良条件的影响。但是初始杂交的可育性本身也是可变

的，因为当相同的两个物种在同样的环境下杂交，其可育的程度并非

总是相同，这部分地取决于随机选取的用于做试验的个体的体质。对

于杂种也是如此，同一蒴果的种子，在同样条件下培育出的几个个

体，它们的育性程度往往变化很大。

分类系统上的亲缘关系一词，是指物种之间在构造上和体质上的

总体相似性。物种间杂交的和由它们产生的杂种的育性，主要是由它

们分类系统上的亲缘关系决定的。一切被分类学家列为不同科的物种

之间，从来不会产生杂种；反之，亲缘关系极近的物种间一般说来容

易得到杂种，这便清楚地证明了这一点。但是分类系统上的亲缘关系

和杂交的难易性之间的一致性，并非绝对是严格的。可以举出许多例

子来说明，非常近缘的物种间不能杂交，或极难杂交；反之，很不同

的物种间却容易杂交。在同一科内，也许在同一属内，如石竹属内，

许多物种间却极易杂交。而另外一属，如麦瓶草属(Silene)内，在极

其接近的种间杂交，虽经不懈地努力，却未产生一个杂种。甚至在同

一属内，也会遇到同样不同的情形，例如烟草属(Nicotiana)的许多物

种几乎比其他任何属的物种之间更易杂交；然而格特纳却发现智利尖

叶烟草，虽并非是特别不同的一个物种，却极难杂交，曾用烟草属的

八个物种的花粉试验，皆未使其受精；也不能使其他物种受精。类似

的事实还可以举出很多。

对任何可识别的性状，没有人能指出，究竟什么样的差异类型或

多么大的差异量，才能足以防止两物种间的杂交。但却可以发现，习

性和一般表型差异很大，而且花的各部分，甚至花粉、果实、子叶等

都极其显著不同的植物，是能够杂交的。一年生和多年生植物，落叶

和常绿植物，生长在不同地点而且适应于极其不同气候的植物，也常

常是容易杂交的。

两物种间的互交，我解释为这种情形： 例如，先以母驴和公马杂

交，再用母马与公驴杂交，于是便说这两个物种已经互交了。进行互

交的难易性上，常常可能存在着极大的差异。这类情形十分重要，因

为它们可以证明，任何两个物种的杂交能力，往往和它们在系统上的

亲缘关系完全无关，也就是说，除了它们生殖系统上的差异外，与它

们构造上或体质上的任何差异无关。相同两个物种间的互交结果不

同，凯洛依德很早以前就发现了。现举一例，长筒紫茉莉(Mirabilis

longi flora)的花粉很容易使紫茉莉(M. jalapa)受精，而且所产生的

杂种是充分可育的。但是，凯洛依德用了八年时间作了200多次反交，

企图用紫茉莉的花粉使长筒紫茉莉受精，却彻底失败了。还可以举多

个同样显著的例子。瑟伦(Thuret)在某些海藻，即墨角藻属(Fuci)

里，曾观察到同样的事实。另外，格特纳发现，互交的难易程度不同

是极为普遍的。他甚至在亲缘很近的植物， 如一年生紫罗兰

(Matthiola annua)和无毛紫罗兰(M. glabra)，被许多植物学家认为

仅是不同变种的植物之间，也曾观察到这种情形。还有一个值得注意

的事实，便是由互交产生的杂种，尽管是由两个完全相同的物种合成

的，不过是一个物种先作为父本而后作为母本而已，虽然它们在外部

性状上很少有差异，然而在育性上一般都有差异，有时差异还很大。

由格特纳的工作还可得出几条其他奇妙的规律。例如，有些物种

具有特别能与其他物种杂交的能力；而同属中另一些物种却具有特别

能使它们的杂种后代与它们相像的能力；但是这两种能力不一定总伴

随在一起。有的杂种，不具有通常的双亲的中间性状，而总是与其中

的一个亲本十分相像；而且这类杂种，虽在外表上极像它们纯粹的亲

本种，但除了极少数例外，都是极端不育的。此外，在那些通常具有

双亲中间构造的杂种之间，有时也会产生出一些例外的和异常的个

体，它们与纯粹的亲本种之一十分相像；而且这些杂种几乎总是完全

不育的。这些事实表明，一个杂种的育性可能完全与它和任一纯粹亲

本外表的相似性无关。

现在综合考虑上述的几个支配初始杂交的和杂种可育性的规律，

我们便会看到，凡被认为是真正不同的物种之间进行杂交时，它们的

育性是由零逐渐变化到完全可育，或在某些条件下，甚至超过完全可

育；它们的育性，除了很易受到环境条件优劣的影响外，本身也是可

变的；育性的程度，无论是在初始杂交中还是在由此杂交所产生的杂

种中，绝不会总是相同的；杂种的育性，和它们在外观上与任一亲本

的相似程度无关；最后，任何两物种初始杂交的难易程度，并非总是

决定于它们系统上的亲缘关系或彼此相似的程度。最后这一点是，两

个物种互交的结果常常不同；因为把一个物种或另一物种作为父本或

母本，在杂交的难易上，一般都有差别。此外，有时存在着很大的差

别。此外，互交所产生的杂种往往在育性上也各不相同。

那么，这些复杂而奇妙的规律是否表明了赋予物种的不育性，只

是为了阻止它们在自然界中变成混淆不分吗?我认为没有。因为假若避

免物种混为一体对各物种都是同等重要的话，那么为什么各种不同物

种之间杂交，所产生的不育程度的差别会如此之大呢?为什么同一物种

的个体间，可育的程度还会是可变的呢?为什么一些易于杂交的物种，

杂交产生的杂种却极为不育；而另一些物种极难杂交，却产生完全可

育的杂种呢?为什么同样两个物种之间互交的结果会常常有如此之大的

不同呢?甚至还可以问，为什么还允许杂种产生呢?既然赋予物种产生

杂种的特殊的能力，而又要通过不同程度的不育，制止杂种进一步繁

殖，并且这种不育程度又与杂种亲本初始杂交的难易程度并无多大的

关系，这似乎是一种奇怪的安排。

相反，上述的规律和事实，据我看来，却清楚地表明，初始杂交

的和杂种的不育性，仅是附随于，或者取决于它们的生殖系统中未知

的差异。这种差异具有如此特殊的和严格限定的性质，以至在同样的

两个物种的互交中，一物种的雄性生殖质，虽然能完全地作用于另一

物种的雌性生殖质，但反过来却不能起作用。最好通过一个例子，才

能较充分地解释我所谓的不育性是其他差异所附属的，而不是特赋的

一种性质。例如，一种植物能够嫁接或芽接到另一种植物上，这对于

它们在自然状态下的生存并不重要。我敢断定没有一个人会设想，这

种能力是特赋的一种性质，但却会承认这是由这两种植物生长律上的

差异而产生的。有时从树木生长的速率、木质硬度、树液流动周期以

及树液性质等上的不同，我们可以知道为什么一种植物不能嫁接在另

一种植物上的原因，但是在很多情形下，我们却说不出任何原因来。

两种植物，并不会因它们大小差异悬殊，或一个是木本而另一个是草

本，或一个是常绿的而另一个是落叶的，以及所适应的气候极不相

同，便能够永远阻止它们嫁接在一起。和杂交的情况一样，嫁接的能

力也是受系统上的亲缘关系所限制的，因为还没有人能够将属于十分

不同科的树嫁接成功的。而相反，亲缘接近的物种，以及同一种的不

同变种，虽不一定统统能够，但常常能够嫁接成功。但与杂交一样，

这种能力决不会完全由系统上的亲缘关系所决定。尽管对同一科内许

多不同属的植物已经嫁接成功，但在另一些情况下，同一属内一些不

同的物种，却不能彼此嫁接。例如，梨树嫁接到不同属的榅桲树上，

反比嫁接到同一属的苹果树上容易得多。甚至梨树的不同变种，嫁接

于榅桲树上的难易程度也不相同。杏和桃树的不同变种在某些李子树

的变种上的嫁接，也是如此。

格特纳发现，同样两个物种的不同个体杂交，其结果有时也会有

很大的不同；塞奇雷特(Sageret)相信，对于同样两个物种的不同个体

的嫁接，也是如此。正如在互交中，两种杂交的难易程度常常很不相

同；有时在相互嫁接中也是这样。例如，普通鹅莓(Gooseberry)不能

嫁接在红酸莓上；而红酸莓，虽然困难，但却能够嫁接于普通鹅莓

上。

我们已经知道，生殖器官不健全的杂种的不育和生殖器官健全的

两个纯种之间难于杂交的不育，是两回事，然而这两类不同的情况，

却在很大程度上是类似的。在嫁接中也有类似的情况，索因(Thouin)

发现刺槐属(Robinia)的三个物种，在本根上可大量结籽，它们若嫁接

于第四种刺槐上，也不太难，但由此却不能结籽。相反，花楸属

(Sorbus)的某些物种，若被嫁接于别种花楸树上时，结的果实是本根

上的两倍。这一事实使我们想到了朱顶红、西番莲等属的不寻常的情

形，这些植物由不同物种的花粉受精所结的种子，要比由本株花粉受

精所结的种子，多得多。

由此可见，虽然枝干愈合的嫁接和雌雄生殖质的结合，在生殖作

用上存在着明显而巨大的差别，但由不同物种嫁接和杂交所得的结

果，却大致类似。既然我们把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的规

律，认为是伴随于它们营养系统间的一些未知差异而产生的，那么我

们就应当相信，决定初始杂交难易更复杂的规律是伴随着它们生殖系

统间的一些未知的差异而产生的。在这两个系统中的差异，如所预料

的，在一定程度上是遵循分类系统上的亲缘关系法则的。系统的亲缘

关系，可用来表明一切生物之间各种相似和相异的情况。这些事实似

乎都没有表明，不同物种杂交或嫁接上困难的大小，是一种特别的天

赋；虽然在杂交中，这种困难对物种形态的维持和稳定具有重要的意

义，而在嫁接的情况下，这种困难对它们的生存利益并不重要。

初始杂交不育性和杂种不育性的起因

在过去一个时期，我曾和其他人一样，以为初始杂交以及杂种的

不育性，可能是通过自然选择作用把可育性的程度逐渐减低而慢慢获

得的；并以为轻微的育性减低，像任何其他变异一样，在一个变种的

某些个体和另一变种的某些个体杂交时，能自发地产生。现在看来，

情况并非如此。对两个变种或初始种，若能使它们彼此不混杂，显然

对它们都是有利的。根据同样原理，人们若对两个变种同时选择时，

就应该把它们隔离。第一，可以看出，栖息在不同地域的物种间杂

交，往往是不育的；那么，使这些隔离的物种相互杂交而不育，对这

些物种显然没有什么利益可言。因而，杂交不育不可能通过自然选择

而产生。这也许表明了，如果一个动物与某一同胞种可以产生不育，

那么它必然与其他物种也会产生不育。第二，在互交中，第一种生物

的雄性生殖质对第二种生物完全不起作用，而与此同时，第二种生物

的雄性生殖质却能使第一种生物大量受精，这种情形既违反特创论又

违反自然选择的学说，因为生殖系统这种奇异的状态，对双方生物几

乎都没有任何利益。

在认为自然选择可能在使物种彼此不育方面起作用时，便会发

现，其最大的难点在于从轻微减少的不育性到完全不育性之间，还应

存在着许多逐渐演化的步骤。一个初期种，当与它的亲本种或某一其

他变种杂交时，如果使其具有某种轻微程度的不育，那么便可认为这

对一个初期种是有利的，因为这样便可少产生一些不纯的和退化的后

代，以减少它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是，谁要

是不怕麻烦来思考这些步骤，即从最初程度的不育性，通过自然选择

而逐渐提高，达到许多种共同具有的，以及已分化为不同属和不同科

的物种所具有的高度不育性，他便会发现这一问题是异乎寻常的复

杂。经过深思熟虑之后，我认为通过自然选择作用似乎不可能产生不

育。现以任何两个物种杂交可产生少数不育的后代为例，偶然赋予一

些个体稍微高一些的不育性，并由此向完全不育逼近了一小步，这对

于那些个体的生存究竟有什么好处呢?如果认为自然选择的学说在此可

起作用的话，那么这种提高必定在许多物种里会不断地发生，因为许

多物种彼此是相当不育的。至于不育的中性昆虫，我们有理由相信，

它们在构造和育性上的变异是通过自然选择作用慢慢地积累起来的，

由此使该社群间接地获得比同种其他社群更大的优势。但是一个不营

社群生活的动物与其他某一变种杂交，若使它稍微不育，那么它本身

由此并没有获得任何利益，也不会间接地给同一变种的其他个体带来

什么好处，而使它们更能够保存下来。

但是，没有必要再详细地讨论这一问题了，因为对于植物，我们

已经确凿地证明： 杂交物种的不育性必定是由与自然选择无关的某种

原理引起的。格特纳和凯洛依德业已证明，在含有许多物种的属内，

不同物种间杂交，根据结子的数量，可形成一个由逐渐变小直到不结

一粒种子的系列，但后者可受某些其他物种花粉的影响，使其子房膨

大起来。很显然，要选择比那些业已不结子的个体更为不育的个体，

是不可能的。因此，这种极端的不育性，只是影响了胚胎，因而是不

可能通过选择作用获得的。而且由于支配各种不育程度的规律在动植

物界是如此一致，所以我们便可推断不育性的起因，无论它是什么，

在一切情形下，都是相同的或近乎相同的。

现在我们来较仔细地探讨一下物种之间所存在的，那些可引起初

始杂交和杂种不育的差异之可能的性质。在初始杂交中，显然有好几

种原因，决定着杂交和获得后代的难易程度。有时由于雄性生殖质的

一种天然因素，使其不可能达到胚珠。例如具有太长雌蕊的植物，使

花粉管不能到达子房，就是如此。也已经观察到，当把一物种的花粉

放在另一远缘物种的柱头上时，虽然花粉管可以伸出，但不能穿透柱

头表层。此外，雄性生殖质虽可到达雌性的生殖质，但却不能使胚胎

发育。瑟伦对墨角藻所做的实验，似乎也有这种情形。这类事实和为

什么某些树不能嫁接在另一些树上一样，不可能给以解释。最后一种

情况是，胚胎可能发育，然后早期死亡。这一情况还未引起足够的注

意，但根据在雉和家鸡的杂交上颇有经验的休伊特(Hewett)先生告诉

我他所作的观察。我相信胚胎早期死亡，是初始杂交不育的一个十分

常见的原因。最近萨尔特(Salter)先生给出了他的一个实验结果，由

鸡属三个不同的种和它们的杂种之间的各种杂交产生了约500枚卵，其

中大多数都已受精。其中大部分受精卵，要么其胚胎发育到中途死

亡，要么虽发育接近成熟，而雏鸡不能啄破卵壳。在孵出的雏鸡中，

在最初几天或最迟到几个星期内死亡的便占4/5以上。“没有任何明显

的原因，虽然只是由于生命力的缘故”。因此，由这500枚卵中，只育

成了12只鸡。对于植物，杂交的胚胎往往会以同样的方式夭折。至少

已经知道，由很不同的物种产生的杂种，有时是衰弱和矮小的，而且

会早期死亡。关于这类事实，马克斯·威丘拉(Max Wichura)最近提供

了杂种卵的一些显著的例子。在此值得注意的是孤雌生殖的某些情

况。未受精的蚕娥的卵，其胚胎像不同物种杂交的胚胎一样，在早期

发育后随即死亡。在没有了解这些事实以前，我一直不愿相信杂种的

胚胎常会早期死亡，因为杂种一旦产生，如我们看到的骡子的一般情

形一样，往往是健壮而长寿的。然而杂种在它出生前后，所在的环境

有所不同，若出生和生长在双亲生活的地方，其环境条件往往对它们

是适宜的。但是，一个杂种只有一半的属性和体质是来自母本的。因

此在出生之前，还在母本的子宫内，或在母本所产生的卵或种子内被

养育的时候，可能已处于不适宜的条件之下，于是就易于在早期夭

折。尤其是一切极其幼小的生物，对于有害的或不正常的生活状态，

是极其敏感的。但是总的看来，胚体早夭的原因，更可能在于原先受

精作用中的某些缺陷，致使胚胎不能完全发育，这比它此后所处的环

境条件更为重要。

至于两性生殖质发育不完全的杂种之不育性，情况则颇为不同。

我曾不止一次地列举大量事实，以说明动植物若离开它们的自然条

件，它们的生殖系统便极易受到严重的影响。实际上这也是动物驯化

的一个极大的障碍。在由此诱发的不育性和杂种的不育性之间，有许

多相似之点。在这两种情况中，不育性和一般的健康状况无关，而且

不育的个体往往长得硕大或极为茂盛。在这两种情形中，不育性的程

度都不同，一般情况下雄性生殖质最易受到影响，但有时也有雌性生

殖质受影响更大的。此外，在这两种情形中，这种不育的倾向在一定

程度上与物种在系统上的亲缘关系有关，因为，由同样异常的条件可

使整个类群的动物或植物全部变为不育；并且整个类群的物种都有产

生不育杂种的倾向。另一方面，有时一个类群中的一个物种可以抵抗

巨大的环境条件变化，而不影响其育性；并且在一个类群中，亦有某

些物种会产生异常能育的杂种。若未经试验，没有人可以断定，任何

一种特定的动物能否在圈养状态下繁殖，或任何一种外来植物在栽培

条件下能否正常结子。也没有人在未做试验前可以断定，同一属的任

何两个物种杂交后，是否会产生或多或少不育的杂种。最后，若生物

连续数代都处于非正常的环境条件下，那么这些生物就易产生变异。

它们的生殖系统已受到特别的影响似乎是产生这一现象的主要原因之

一，虽然它在此的影响不如对在不育发生时的影响大。对于杂种也是

一样，因为，如每一个实验工作者所观察的，它们的后代在后继的世

代中也很易发生变异。

由此可知，当生物处于新的异常条件下时，当由两个物种勉强地

杂交产生杂种时，生殖系统都以很相似的方式蒙受影响，而与一般的

健康状态无关。在前一种情况下，生物的生活条件受到了扰乱，虽然

往往影响很小，使我们不可觉察；在后一种情况下，外界条件虽保持

不变，但由于杂种是由两种不同的构造、体质以及生殖系统混合而成

的，所以其体制受到了扰乱。由于杂种是由两个不同体制组合而成

的，因此在其发育上，周期性活动上，以及不同部分和器官对另一体

制的部分和器官或对生活条件的相互关系上，不产生某种扰乱是几乎

不可能的。如果杂种间可自行交配生殖，它们便可把同样组合的体制

一代一代地传递给它们的后代。因此，它们的不育性，虽然有某种程

度的变化，但不会消失，甚至还有增高的倾向，这是不足为奇的。不

育性的提高，如以前解释的，是由于过近的近亲繁殖所引起的普遍后

果。上述的杂种不育性是由两种体质合二为一所引起的观点，受到了

马·威丘拉的大力支持。

然而，必须承认，依据上述的或其他的观点，我还无法理解有关

不育性的一些事实。例如，互交产生的杂种，其育性并不相等；或

如，偶然地或例外地与任一亲本种极为相似的杂种，其不育性却有所

增高。我不敢说上述的论点已接触到问题的根源。为什么一种生物在

异常的条件下会变得不育?对此还不能提出任何解释。我前边企图说明

的，只不过是在两种情形中的某些类似之点，不育性就是其共同的结

果，只不过在一种情形中是由于生活条件的扰乱引起的，在另一种情

形中，是由于二种体制组合为一的扰乱而引起的。

同样的平行现象也适用于类似的、但却很不相同的一些事实。生

活条件的轻微变化，对于所有的生物都是有利的，这是一种古老而近

乎普遍的信念，它是建立于大量的证据上，我在别处已给出了相关证

据。我们知道农民和园丁就是这样做的，他们常常把不同土壤和不同

地方的种子及块茎之类，相互交换，然后再换回来。在动物病后恢复

的过程中，几乎任何生活习性上的变化，对于它们都会带来很大的利

益。此外，无论是对于植物还是动物，都有最明确的证据表明，同一

物种内具有一定程度差异的个体间的杂交，可使后代的生命力和育性

增强；与此相反，最近的亲属之间连续数代的近交，即是生活条件保

持不变，几乎总是引起身体变小，衰弱或不育。

因此，一方面，生活条件的稍微改变对一切生物都会带来益处，

而另一方面，轻微的杂交，即经历稍微不同的生活条件的，或已有微

小变异的同一物种的雌雄个体之间的杂交，会增强后代的生命力和育

性。但是，像我们已经看到的，凡是长期习惯于自然状态下某种一致

的环境的生物，一旦处于变化十分大的环境时，如在圈养下，便常常

变得不大生育。而且我们还知道，两种类型的生物，如果血缘上相差

很远，或具有种级差异时，则杂交产生的杂种，几乎总会具有某种程

度的不育。我充分相信，这种双重的平行关系，绝非是出于偶然，也

绝非是一种错觉。凡是能够解释，为什么大象和许多其他动物在它们

本地若只是在不完全圈养的条件下，便不能繁殖，那么他便自然可以

解释，杂种为什么如此普遍不育的根本原因；同时也能够解释，为什

么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物的品种在杂交时却

相当可育。虽然它们是由不同的物种传下来的，而这些物种在最初杂

交时，大概可能是不育的。上述二组平行的事实似乎由某种共同的未

知的纽带联结在一起，这种纽带在本质上是和生命的原理有关的。根

据斯宾塞(Spencer)先生说的，这一原理是，生命决定于或存在于各种

力量的不断作用和反作用，这些力量在整个自然界中，总是趋向于平

衡的；当任何变化轻微地扰乱了这一平衡时，生命力便会有增强作

用。

交互的两型性和三型性

这里对此问题进行简要讨论，便会发现对杂种性质的理解将有所

补益。属于不同目的若干植物，表现出两种类型，即两型性，它们数

量大体相等，并且除生殖器官外，没有任何不同；一种类型的雌蕊

长、雄蕊短，另一种类型雄蕊长、雌蕊短；而且两种类型的花粉粒的

大小也不同。至于三型性植物，在雌蕊和雄蕊的长短上、花粉粒的大

小和颜色上以及在其他方面也有三种不同的类型；并且每一类型都有

两组雄蕊，所以三种类型共有六组雄蕊和三种雌蕊。这些器官彼此在

长度上是如此匀称，两种类型的一半雄蕊与第三种类型的雌蕊的高度

恰好相同。我曾已阐明，也已被其他观察者所证实，要使这些植物得

到充分的可育，那么用一种类型对应高度的雄蕊上的花粉对另一种类

型的柱头授精是必要的。所以对于二型性的物种，有两种结合，是合

理的，是充分可育的。而另两种结合，是不合理的，是多少不育的。

对于三型性物种，则有6种结合是合理的，即充分可育的；而有12种结

合是不合理的，即多少不育的。

若各种不同的二型性和三型性植物进行不合理的授粉时，即用与

雌蕊高度不相配的雄蕊上的花粉授粉时，便可以观察到其不育性的程

度变化很大，一直到绝对的、完全的不育；恰好与不同物种杂交中的

情形相同。由于在后一种情形中，不育的程度决定于生活条件的适宜

程度，因此我认为对于不合理的结合，也是如此。众所周知，若将不

同物种的花粉放于一花的柱头上，随后，甚至过相当长的一段时间

后，把自身的花粉再放到这个柱头上，它的作用优势是如此强有力，

通常可以歼灭外来花粉的作用。这也适于同一物种的不同类型的花

粉。当把合适的花粉和不合适的花粉放在同一柱头上时，前者比后者

具有更强大的优势。我通过对好几朵花的授粉以确证这一点，首先进

行不合适的授粉，24小时后，再用一个具有特殊颜色的变种的花粉，

进行合适的授粉，结果所有的秧苗都表现为与其类似的颜色。这表

明，合适的花粉，尽管在24小时之后才施用，仍能完全破坏或阻止先

前施用的不合适花粉的作用。又如相同的两个物种进行互交，有时可

得到很不同的结果，三型性植物也产生同样的情况。例如，紫色千屈

菜(Lythrum salicaria)的中花柱类型，用短花柱类型的长雄蕊上的花

粉进行不合适授粉，却极易受精，而且可产生许多种子。但是当用中

花柱类型的长雄蕊上的花粉来使短花柱类型的植株受精时，却完全不

能产生种子。

在所有这些方面，以及在还可补充的其他方面，同一物种的不同

类型间的不合适结合，表现的方式与两种不同物种杂交中的情况完全

相同。这使我对由几种不合适的结合产生的许多幼苗，仔细地观察了

四年。其主要结果是，这些称为不合适的植株，都不是充分可育的。

我们能够由二型性的物种培育出长花柱型和短花柱型的不合适的植

物，也可由三型性的植物培养出所有三种不合适的类型。培育出的这

些类型都能够以合适的方式很好地彼此结合。若做到了这一点时，那

么这些植物所产生的种子便不可能比它们双亲在合适受精时所产生的

种子多，便显然可以理解了。但情况并非如此，这些植株都具有不同

程度的不育；有些是如此极端的和无法矫正的不育，以至在四年中未

曾产生过一粒种子，甚至一个空蒴。当这些不合适的植株，彼此进行

合适地结合时，它们的不育性完全与杂种相互杂交时杂种的不育性，

是严格一致的。从一方面来看，若一杂种与任一纯亲本种杂交，其不

育性往往大为降低；若一种不合适的植株同一种合适植株受精，其结

果也是如此。像杂种的不育性与它的两个亲本种初始杂交的难易性并

非总是平行的一样，某些不合适的植物具有不寻常大的不育性，但产

生它们的那一种结合的不育性却不一定很大。来自同一蒴果的杂种之

间的不育性程度存在着固有的差异，对不合适的植物，显然也是如

此。最后，许多杂种花繁而持久，而其他的不育性较大的杂种，不但

开花很少，而且格外弱小，各种两型性和三型性的不合适后代，也产

生完全相似的情形。

总之，在“不合适”植物和杂种之间，无论在性状上还是在行为

上都极为相同。即使认为“不合适”的植物就是杂种，也并非过分，

只不过这样的杂种，是由同一种内的某些类型的不适当的结合而产生

的，而普通杂种是由所谓的不同物种间不适当的结合产生的。我们也

已看到，在初始不合适的结合与不同物种初始杂交之间，在各个方面

都存在着密切的类似性。这一点，通过一个例子，也许会更加清楚；

我们可假设，有一位植物学家发现了三型性紫色千屈菜的长花柱类

型，有两个很显著的变种(实际确实如此)，并决定用杂交的方法，来

确定它们是否是不同的物种。那么他也许会发现，它们所产生的种子

大约只有正常数量的1/5，并且在上述的其他方面表现出，好像是两个

不同的物种。但是要肯定此情况，他还应当把假设杂交的种子培育为

植株，那么他便会发现，这些植株矮小得可怜并极其不育，而且在其

他各方面表现得与普通杂种相同。于是他便会坚决认为，根据一般的

标准，已经确实证明了这两个变种，与世界上任一物种一样，是真正

的不同物种。然而，他却完全错了。

上述的关于两型性和三型性植物的事实都很重要，因为第一，它

们向我们表明，对初始杂交以及杂种育性下降的生理测验，不能作为

区别物种的可靠标准；第二，因为我们可以断定，存在着某种未知的

纽带，把不合适结合的不育性与它们不合适后代的不育性连接起来，

而且使我们把同样的观点引申到初始杂交和杂种的不育性上；第三，

依我看，这一点似乎特别重要，因为我们知道，同一物种可能存在着

两种或三种不同的类型，从它们与外界环境的关系上来看，无论是在

构造上，还是在体质上，都没有什么不同之处，然而若以某些方式结

合，则是不育的。因为我们必定还记得，不育的产生，就是由于相同

类型个体的雌雄生殖结合的结果，如两个长花柱类型植株的雌雄生殖

质的结合；而可育的产生，却是两个不同类型个体的雌雄生殖质，特

定结合的结果。因此，这种情形初看起来，似乎与同种个体的一般结

合以及不同物种杂交中的情况，恰好相反。然而是否真的如此，值得

怀疑，但对此含糊不清的问题，我不想再加详述。

然而从对两型性和三型性植物的分析，我们可以推断，不同物种

杂交的不育性和它们杂种子代的不育性，可能只决定于两性生殖质的

性质，而与它们构造上和一般体质上的任何差异无关。通过对互交的

分析，也可使我们得出同样的结论。在互交中，一个物种的雄性不

能，或很难与第二个物种的雌性杂交，而其相反的杂交却极易进行。

那位卓越的观察家格特纳也得出了同样的结论： 种间杂交的不育性，

仅仅是由于它们生殖系统上的差异所引起的。

并非所有变种杂交和其混种后代都是可育的

由于无可辩驳的论证，使我们必须承认，在种和变种之间一定存

在着某种本质上的区别。因为变种，无论彼此在外表上差异有多大，

却十分容易杂交，并可产生完全可育的后代。除了即将要讲的几个例

外，我充分相信这是规律。但是，还有一些难点笼罩着这一问题，因

为面对着自然状态下产生的变种，当向来被认为是变种的两种生物在

一起时，若发现任何程度的不育，大多数博物学家便立即把它们列为

物种了。例如，红色和蓝色两种蘩萎(Pimpernel)，大多数植物学家认

为是变种，据格特纳说，它们之间的杂交是相当不育的。于是他便将

其列为无可置疑的物种。若我们照此循环论证下去，势必承认自然状

态下所形成的一切变种都是可育的了。

现在我们回到家养状态下所产生的，或假设是在家养下产生的一

些变种，我们仍有一些疑点。因为，譬如谈到某些南美洲土著家狗与

欧洲狗不易交配时，人人都会这样解释，因为这些狗本来就是由不同

的土著种传下来的，这可能是一真实的解释。然而许多家养的品种，

尽管外表上彼此差异很大，却是完全可育的，例如鸽子的许多品种，

或甘蓝的许多品种，便是显著的事实；尤其是当我们想到，有那么多

的物种，虽彼此极为相像，但相互杂交时，却都是极其不育的。然而

通过下面几点分析，便可知道家养变种的育性并不那么出人意料。首

先，可以看出，两物种外表的差异量并不是它们彼此不育程度的可靠

指标，所以对于变种的情形，外表的差异也不是可靠的指标。对于物

种，其原因肯定完全在于它们生殖机构上的差异。改变家养动物和栽

培植物的环境条件，能够引起相互不育的生殖系统的变化，却是很

小。这使我们有理由承认与此正好相反的帕拉斯(Pallas)的学说，即

家养环境一般具有可以消除不育的倾向。因此，在自然状态下杂交也

许具有某种程度不育的物种，它们的家养后代的交配，却会变为完全

可育的。对于植物，栽培避免了不同物种之间产生不育的倾向，但在

已经提过的若干确实有据的例子里，某些植物却受到相反方式的影

响，因为它们已变为自交不育，同时却仍然保留着能使其他物种受

精，或能被其他物种受精的能力。如果我们接受帕拉斯的经过长期连

续的家养便可消除不育性的学说(实际上这是很难否定的)，那么，类

似的长期一致的环境也可诱发不育性的倾向便成为极不可能的了，尽

管在某些情形下，具有特殊体质的物种，偶尔也会因此产生不育性。

于是我相信我们能理解，为何家养的动物中，没有产生彼此不育的变

种；为何植物中，如我即将谈到的，只见到极少数这种情形。

据我看来，该问题中真正的困难，似乎还不是为什么家养变种在

杂交时没有变为彼此不育，而是自然变种经过长久的变异，一旦足以

成为物种时，为什么不育性竟发生得这么普遍。我们还远远不知道其

真正的原因，但是，当我们看到我们对生殖系统的正常作用和异常作

用还是如此的一无所知时，便不足为奇了。但是我们可以想象，自然

物种由于要同无数的竞争者进行生存斗争，长期处于比家养变种更为

一致的环境中，这便使两者的结果大不相同。因为我们知道，野生动

植物，当离开它们的自然环境而让其处于人工条件下时，便会普遍使

其变为不育的；而且一直生活在自然环境下的生物，它们的生殖功能

对于非自然的杂交所产生的影响，可能也是极为敏感的。而已经驯化

了的生物则不同，如由它们在家养下仅有的事实所显示的那样，它们

对生活条件的变化已经不那么高度敏感了，而且现在普遍可以抵抗反

复变化的环境条件，而不降低其可育性。并且可以预计家养条件下产

生的变种，在与家养条件下起源的其他变种杂交时，它们的生殖力很

少会受到这种杂交作用的有害影响。

至今我还没有说到，同一物种的变种之间杂交似乎总是可育的问

题。但是在下面将要简述的几个例子中，某种程度不育性存在的证据

是无可置疑的。这种证据至少和我们相信的在许多物种中的不育性的

证据一样有效。这些证据也是反对者所提出来的，他们在其全部例子

中，把可育性和不育性作为区分物种的可靠标准。格特纳把矮秆黄籽

粒玉米和高秆红籽粒玉米在他的植物园内种植了数年，并且相距很

近。尽管这两种植物都是雌雄异花，但它们之间从未发生过杂交。于

是他便用一种玉米的花粉对另一种玉米的13个花穗授粉，结果只有一

个果穗结籽，而且只结了5颗籽粒。由于这些植物是雌雄异花，那么在

这种情形下的人工授粉便不可能产生损害。我相信没有人会怀疑，这

两个玉米的变种是属于不同的物种；而更重要的是要看到，这样培育

的杂种本身是完全可育的；因此，就连格特纳也不敢贸然认为这两个

变种就是不同的物种。

别沙连格(Buzareingues)曾对三个葫芦的变种进行杂交，葫芦与

玉米一样是雌雄异花。他断定，相互受精的难易程度是由它们之间的

差异程度决定的，差异愈大则愈不易受精。我不知道这些实验的可信

性如何，但是塞奇雷特主要根据不育性试验的分类方法，把实验的这

几种葫芦都列为变种，而且劳丁(Naudin)也得出了同样的结论。

下面的情形更加值得注意，虽然初看似乎难以置信。但是，这却

是最优秀的观察家和极其坚决的反对者格特纳先生，用了多年的时

间，对九种毛蕊花物种做的无数试验所得的结果，即黄色和白色变种

的杂交产生的种子，要比同一物种的同色变种杂交产生的种子少。他

还进一步断定，当用一个物种的白色变种和黄色变种与另一物种的白

色和黄色变种杂交时，由同色花杂交产生的种子要比由异色花杂交产

生的种子多。斯科特先生也对毛蕊花属的物种和变种进行了试验，虽

未确证格特纳关于不同物种杂交的结果，但却发现同一物种的不同花

色变种的杂交，要比同花色变种杂交结的种子少，其比例为86∶100。

然而这些变种，除了花色以外，再无任何不同；而且有时由某一变种

的种子可以产生出另一变种来。

凯洛依德工作的准确性，已被后来的每个观察者所证实。他曾证

明了一个值得注意的事实，即普通烟草中有一个特殊的变种，当与一

极不相同的物种杂交时，比其他变种更加可育。他对公认为是变种的

五种烟草进行了实验，他采用最严谨的、即互交的方法对其进行了测

验，并发现它们的杂种后代都是完全可育的。但是，若用这五个变种

与另一称为黏性烟草(Nicotiana glutinana)的物种杂交时，其中一个

变种无论是用作父本还是母本，所产生的杂种的不育性都要比其余四

个变种产生的不育性低。因此这个变种的生殖系统，必然已经具有某

种方式和某种程度的变异。

根据这些事实便不能再坚持变种间杂交总是相当可育的观点了。

要确定自然状态中变种的不育性非常困难，因为一个被信以为真的变

种，一旦证明具有任何程度的不育性，便几乎毫无例外地要被列为一

个物种。人们对他们的家养变种也常只注意其外部性状，并且这些变

种并没有经历很长时期的一致的生活环境。考虑到以上几点，我们便

会得出这样的一个结论： 杂交的可育性不能作为区别变种和种的基本

依据。种间杂交的普遍不育性，不能看做是一种特赋的或特别获得的

属性，而可以有把握地认为是伴随它们雌雄生殖质中一种未知性质的

变化而产生的属性。

除育性外，杂种和混种的比较

物种杂交的后代和变种杂交的后代，除了育性之外，我们还可进

行其他几方面的比较。格特纳渴望能够在种和变种之间画出一条明显

的界线，然而他在种间的杂种后代和变种间的混种后代之间，只能找

到很少的，在我看来似乎并不十分重要的区别。相反，它们在许多重

要方面却是密切一致的。

我在这里将极简要地讨论一下这个问题。其最重要的区别是，在

第一代中，混种比杂种更不稳定。但是格特纳认为，由长期栽培的物

种杂交产生的杂种，在第一代常常发生变异；而且我自己也曾看到这

种事实的明显的一些例子。格特纳进一步认为，亲缘很近的物种间的

杂种，要比那些显著不同的物种间的杂种更易于变异；这表明变异性

程度上的差异可以逐渐地消失。在混种和育性较大的杂种各自繁殖数

代时，众所周知，两种后代中的变异量都是极大的。还可以举出几个

杂种和混种长期保持一致性状的例子。然而，混种在后继世代中的变

异性，也许要比杂种的大。

混种的变异性比杂种的大，似乎毫不为奇。因为混种的双亲都是

变种，而且基本上都是家养的变种(很少用自然变种做实验)，这便意

味着变种的变异性是近期出现的，往往还会继续变异下去，并且还会

增强由杂交作用而产生的变异。杂种在第一世代微小的变异性与在后

继世代中较大的变异性形成明显的对照，这种奇异的事实值得注意。

因为这与我提出的引起普通变异性的一种原因有关；就是说，由于生

殖系统对于变化了的生活环境极为敏感，因此在这种情况下，便不能

执行其正常的功能，产生出在各方面都与亲本类型极其类似的后代。

由于亲本物种(除过长期培养的物种)的生殖系统未曾受过任何影响，

故所产生的第一代杂种，是不变异的；但是杂种本身的生殖系统已经

受到了严重的影响，所以它们的后代便会发生高度的变异。

现在来看混种和杂种的比较。格特纳说，混种比杂种更易重现任

一亲本的类型。若果真如此，肯定只不过是程度上的差异。格特纳还

特意强调，长期栽培植物的杂种，要比它们在自然状态下产生的杂种

易于返祖。这也许可以解释，为什么不同的观察者所得的结果大不相

同。威丘拉曾用野生的柳树作过实验，他对杂种是否可以恢复其亲本

类型，表示怀疑。相反，劳丁却以最强硬的措辞坚持认为，杂种的返

祖几乎是一种普遍的倾向，而他的实验对象主要是栽培植物。格特纳

进一步认为，任何两个十分相近的物种，若分别与第三个物种杂交

时，所产生的杂种彼此差异很大；然而同一物种的两个十分不同的变

种，若与另一物种分别杂交，所产生的杂种却没有多大的差异。但是

这一结论，据我所知，是建立在单个实验的基础上的；似乎和格特纳

多次实验的结果正好相反。

在杂种和混种植物之间，格特纳所能指出的，只不过是这些不重

要的差异。另一方面，混种和杂种与它们各自亲本相像的程度和性

质，按照格特纳的同样规律，尤其在亲缘接近的物种产生的杂种中，

表现更为突出。当两个物种杂交时，有时其中一个物种具有优先将自

己的特点遗传给杂种的能力。对于植物的变种，我相信也是如此；对

于动物，一种变种相对于另一变种，肯定往往也具有这种优先遗传的

能力。由互交产生的杂种植物，通常彼此都十分相像；对于互交产生

的混种植物，也是如此。无论是杂种还是混种，通过在后继世代中与

任何一纯粹的亲本连续杂交，都会使其逐渐变为该亲本类型。

上述几点显然也适用于动物；但是，对于动物，这一问题便变得

相当复杂，一个原因是由于动物具有次级性征；特别是当两个物种杂

交，或两个变种杂交时，一种性别比另一种性别更加具有强烈地优先

遗传本身特征的能力。例如，那些主张驴比马更具有优先遗传能力的

学者，我认为他们是正确的，因此它们的杂种骡子和都更像驴。但是

公驴的优先遗传能力比母驴更强，所以骡子，即公驴与母马的子代，

要比，即母驴与公马的子代，更加像驴。

有些学者非常强调这样的事实，即混种后代不具有中间性状，而

只是与一个亲本十分相似；这种情形有时的确也存在于杂种中，不过

我承认比在混种里发生的要少得多。看一下我所搜集的有关杂种动物

和一个亲本密切相似的事实，其相似之点似乎主要局限于性质上近乎

畸形，而且是突然出现的那些性状。例如白化症和黑化症，缺尾或缺

角，多指及多趾等，而且都与那些通过自然选择作用逐渐获得的性状

无关。突然完全重现任一亲本性状的倾向，也可能发生在混种里，而

且要比杂种中发生的可能性大得多，因为混种往往是由突然产生的具

有半畸形性状的变种传下来的，而杂种是由缓慢而自然形成的物种传

下来的。总之，我完全同意鲁卡斯博士的观点，他在分析整理了有关

动物方面的大量事实之后，得出了这样一个结论： 无论双亲彼此差异

大小如何，即无论是同一变种的，或是不同变种的，还是不同物种的

个体间的交配，其子代像亲本的规律都是相同的。

除了可育性和不育性的问题以外，无论是物种杂交的还是变种杂

交的后代，在其他各方面似乎普遍存在着密切的相似性。如果我们把

物种看做是上帝特别创造出来的，而把变种看做是由次级法则产生出

来的话，那么这样的相似性便成为令人惊讶的事实。但是这和物种与

变种之间并没有本质区别的观点完全相符。

摘要

足以清楚无误地被列为不同物种的生物之间的初始杂交，以及它

们的杂种的不育性是非常普遍的，但并非全部不育。不育性具有各种

程度，而且往往相差甚微，就是最细心的实验者们，根据测验的结

果，在分类上，也会得出完全相反的结论。在同一物种的不同个体之

间，不育性本身就是可变的，而且对优劣环境的作用也极其敏感。不

育的程度并非严格地遵循系统上的亲缘关系，而是受若干奇妙而复杂

的规律所支配。在同样两个物种的互交中，不育性一般都不同，而且

有时大不相同。无论是在初始杂交中，还是由此产生的杂种中，不育

性的程度并非总是相等的。

在树木的嫁接中，一物种或变种嫁接于另一种树上的能力，决定

于两者之间营养系统上性质不明的差异。与此相同，在杂交中，一物

种与另一物种杂交的难易程度，决定于两者之间生殖系统上未知的差

异。因此，再没有理由认为，在自然界中，为了阻止物种间的杂交和

混淆，而特别赋予物种各种不同程度的不育性；也没有理由认为，为

了防止树木在森林中彼此接枝，而特意赋予它们各种各样、程度不等

的嫁接障碍。

初始杂交不育性和它们杂种子代的不育性不是经过自然选择作用

而获得的。初始杂交的不育性似乎由好几种情况所决定，在某些情况

下主要决定于胚胎的早期死亡。杂种的不育性，显然是由于它们是由

两种不同的生物类型组合成的，从而打乱了它们整个体制的组成而引

起的。这种不育性，与纯粹物种在新的和异常生活环境下受到影响而

产生的不育性非常类似。凡能解释后一不育性的人，便能够解释杂种

的不育性。另一种平行的事实有力地支持了这一观点。这种平行的现

象是： 第一，生活环境条件的轻微改变，可增加所有生物的生命力和

可育性(繁殖力)；第二，处于稍微不同生活环境下的，或稍有变异的

生物类型的杂交，对于它们后代的个体大小，生命力和可育性等都是

有利的。所列举的有关两型性和三型性的不合理结合的不育性和它们

的不合理后代的不育性的事实，也许可以表明，在所有的情形中，可

能有某种未知的纽带，把初始结合的可育性程度和它们后代的可育性

程度联系在一起。考虑到有关二型性的事实以及互交的结果，显然会

得出这样的结论： 物种生殖质的差异是引起杂交物种不育性的主要原

因。但是，在不同物种杂交时，为什么性生殖质如此普遍地发生程度

不等的变异，从而引起它们相互不育，其原因我们还不知道。但是这

似乎与物种长期处于近乎一致的生活环境有某种密切的关系。

任何两个物种杂交的困难和它们杂种后代的不育性，在大多数情

况下，即使起因不同，也应当是一致的。这不足为奇，因为两者都是

由杂交物种间的差异量所决定的。初始杂交的难易程度，所生杂种的

可育性，以及彼此嫁接在一起的能力，尽管嫁接能力显然是由极不同

的情形决定的，但都在一定程度上与实验所用生物在分类系统中的亲

缘关系的远近相对应。这也并不奇怪，因为系统上的亲缘关系包括了

各式各样的相似程度。

已知是变种的，或足以相像到可以认为是变种的不同类型的生物

间的初始杂交，以及它们混种后代，一般都是可育的，但不像经常说

的那样，一律都是可育的。如果我们还记得，我们是多么容易用循环

论证法来确认自然状态下的变种；如果还记得，更多的变种是在家养

状况下，仅凭对外部差异的选择而产生的，且没有经历长久一致的生

活环境；那么，变种具有这样普遍的和完善的可育性，便不足为奇

了。我们还应该特别记住，长期连续的家养具有消除不育性的倾向，

因此也几乎不可能诱发不育性。杂种和混种之间，除了育性问题之

外，在其他各方面都存在着最密切的、普遍的相似性；如在变异性

上，连续杂交的相互结合的能力上，对两亲本的性状的遗传上，都极

为相似。最后，虽然我们既不知道为什么动植物离开它们自然环境后

就变为不育，也不了解初始杂交和杂种不育性的确切原因，然而本章

所列举的事实，依我看来，似乎与物种原本是变种的信念是一致的。

第10章 地质记录的不完整

现代生物中缺乏中间变种——已绝灭的中间变种的性质及其数量——从沉积速率和剥蚀程度来推测时间的进程——从年代上估算时间进程——古生物化石标本的贫乏——地层的间断性——花岗岩地区的剥蚀——任何一套地层中都缺失众多中间变种——整群相关物种的突然出现——整群物种在已知最古老的含化石地层中突然出现——地球早期的生物

在第6章里，我列举了与本书立论相冲突的一些主要论点，到目前

为止我已经讨论了其中的大部分。但是，有一个重要难点还未能解

决，那就是物种间何以如此界限分明，而没有发现众多过渡类型将它

们彼此混淆起来。在广阔连续的大陆上，自然地理条件的逐渐变化，

十分有利于过渡类型的存在，但为何现在人们没有发现这些过渡类型

呢?对此，我曾有过说明。我着重指出，每个物种的生存，对其他生物

类型的依赖程度，要胜过对气候的依赖。所以真正控制生存的条件，

不是像温度或湿度那样一些不知不觉渐变的条件。我还强调指出，中

间变种的数量，往往比与它们有关系的亲种要少一些，所以在变异和

进化过程中，常易遭到淘汰或绝灭。然而，无数中间类型未能普遍存

在的主要原因还是由于自然选择的作用。在自然选择过程中，新的变

种常会不断地代替并且排挤了它们的亲种类型。既然大量的物种绝灭

了，按其比例便可推知先前肯定存在过数目庞大的中间变种。既然如

此，为何在一大套地层或某一个地层中，却没有发现这些中间类型的

大量存在呢?地质学确实未能证实有这种微小差异的中间类型存在，这

也许是反对自然选择学说的最明显、也是最有力的异议。不过我相

信，地质记录的极端不完整性能够解释这一点。

首先，应该牢牢记住，根据自然选择的学说，哪些类型的中间变

种才是先前确实存在过的。当观察任意两个物种的时候，人们会不由

自主地联想直接介于各物种之间的中间类型，其实这是大错特错的。

我们要找寻的正确的中间类型，应该是介于两个物种和它们未知的共

同祖先之间的那些类型，而这祖先在某些方面又和变异了的后代有区

别。试举一个简单的例子： 扇尾鸽(Fantai pigeon)和球胸鸽(Pouter

pigeon)都是岩鸽(Rock-pigeon)传下来的后代，如果我们能找到过去

存在的一切中间变种的话，我们就会在两种后代鸽和岩鸽之间，各自

建立起一个连续的、差异极小的递变系列。但决不存在直接介于扇尾

鸽和球胸鸽之间的中间变种，例如，找不到某个变种兼有两种后代鸽

的特征，也就是说，不存在既有略张的尾部，又有略大嗉囊的鸽子。

而且，这两种后代鸽发生了巨大的变异。假如我们在追溯它们的起源

时，没有其历史演化的和其他间接证据的话，仅仅凭着它们和岩鸽在

构造上的比较，恐怕无法搞清楚它们究竟是由岩鸽(C. liva)传下来

的，还是由另一种相似的野鸽(C. oenas)传下来的。

始祖鸟化石/“最近又有一种奇怪的鸟，名叫始祖鸟，长着像蜥蜴一样的长尾巴，尾上

每节有一对羽毛，翅膀上长着两个可以活动的爪子，是在索伦霍芬的鲕状灰岩里发现的。几乎

没有什么近代的发现比始祖鸟更有力地表明了我们对这世界上以前的生物，知道得实在太少

了。”

自然界的物种也是如此，如果我们所见到差别较大的生物类型，

例如马和貘(tapir)，我们就没有理由认为，曾有直接介于马与貘之间

的中间类型存在。但我们可以设想，马或貘与它们未知的共同祖先之

间各自都存在着某些中间类型，它们的共同祖先在整体构造上大致与

马和貘相似，但在个别构造上可能与二者存在较大的差异，这些差异

甚至可以比马与貘间的差异还要大。因此，在所有这些情况下，除非

我们同时掌握了一套几乎完整的中间递变类型锁链，否则是不可能辨

认出任何两个物种或多个物种的共同祖先，纵使我们曾严格地比较了

祖先与已变异后代的构造，也是枉然。

根据自然选择的学说，假如说某一种现存的生物，可能由另一种

现存的生物传衍而来，例如马来源于貘。在这种情况下，应该有直接

的中间类型介于马与貘之间。不过，这种情况意味着这种生物(貘)很

长时期保持不变，而它的子孙在这期间却发生了很大的变化。然而这

种情况是极其罕见的，因为生物与生物之间，子种与祖种之间的生存

斗争规律，使一切情况下新的改良过的生物类型，都有排除旧的未改

良类型的倾向。

根据自然选择学说，一切现存的物种，都曾与本属的祖种有联

系，它们之间的差异并不比现在我们看到的同一物种的自然变种和家

养变种之间的差异更大；这些祖种，目前一般都已经绝灭了；它们同

样地和更为古老的类型相联系。以此类推，一直可以追溯到每一个大

类的共同祖先。因此，在一切现存物种和已绝灭物种之间的中间过渡

类型，必定多得让人难以置信。如果自然选择学说是正确的话，那么

这无数的中间过渡类型必定在地球上生存过。

从沉积速率和剥蚀程度来推测时间的进程

除了我们未曾发现这众多中间类型的遗骸化石外，另一反对意见

则认为没有足够的时间来完成这么巨大的生物演化，因为所有的生物

变化都是非常缓慢的。如果读者不是一个有实践经验的地质学家，我

将很难引导他考虑许多事实，以便使他对时间的进程有所了解。查理

• 莱伊尔爵士的伟大著作《地质学原理》(Principles of Geology)被

后代历史学家认为是自然科学上的一大革新。凡是读过该书而又不承

认过去的时代是极为久远的人，请立即合上书吧!然而仅仅是阅读《地

质学原理》一书，或是阅读其他观察者写的有关各地层的专著，并且

注意到每位作者对各种大小地层所经历的时间所作的不完全的估计，

也是不够的。只有我们弄清楚发生地质作用的各种动力，研究了地面

被侵蚀了多深，沉积物堆积了多厚之后，我们才能对过去地质时间的

长短有深刻的认识。正如莱伊尔所说过的，某地区沉积层的广度和厚

度就是地壳上另一地区遭受侵蚀的结果和数量。所以，人们只有亲自

去考察大片重叠的地层，观察带走泥土的小溪流和波浪侵蚀掉的海岸

悬崖等这些时间标志，才能理解过去时间的久远性。

我们不妨沿着不很坚硬的岩石所构成的海岸散步，随途观察海岸

被剥蚀的过程。在多数情况下，到达海岸悬崖的海潮每天仅有两次，

为时短暂，而且只有携带沙砾和碎石的波浪，才对悬崖产生侵蚀作

用，因为许多例证表明，清水对侵蚀悬崖是无效的。最终，海岸悬崖

的底部被凿空，巨大的石块从上面坠落下来，停留在岸边，然后一点

一点被冲蚀掉，直到体积减小到能让波浪把它们冲转时，就更为迅速

地磨碎成鹅卵石和沙泥。然而，我们常见到在后退的海岸悬崖下，有

许多被磨圆的巨石，海岸生物密布其上，说明了这种巨石很少被水磨

蚀，也很难被波浪冲转。此外，如果我们沿着剥蚀的海岸悬崖走上几

英里路时，就可以看到现在正被剥蚀的悬崖只是其中很短的一段，或

是只在海角周围，星星点点地分布着，而其余的海岸悬崖，地表和植

被的外貌特征告诉我们，它们已经多年未受到海水的冲刷了。

然而，我们已从许多优秀的观察家——朱克思(Jukes)、盖基

(Geikie)、克罗尔(Croll)等人以及他们的先驱者拉姆塞(Ramsay)的观

察里，知道了地表剥蚀作用(即风化作用)比海岸边波浪的作用更为重

要。整个陆地表面都暴露在空气和溶解有碳酸的雨水的化学作用之

下。在较寒冷的地方，还受冰霜作用。已经破碎的物质，即使在平缓

的斜坡上，也会被大雨冲下来。特别是在干燥的地方，被风卷去的碎

屑之多，超出人们的想象。这些被冲下的碎屑，又被大大小小的溪流

运走；湍急的河流使河床加深，并把碎屑磨得更细。在下雨的时候，

即便是在缓坡地方，我们也可看见地表剥蚀的效果——混浊的水流，

沿着每个斜坡而下。拉姆塞和维特克(Whitaker)先生介绍过一个令人

印象深刻的观察——威尔顿(Wealden)地区和横贯英格兰的巨大陡崖

(escarpment)线。以前认为它们是古代海岸，其实它们不是在海边形

成的，因为每个陡崖都由同一种地层构成，而英格兰的海边悬崖则处

处是由不同地层交切而成的。如果真是这种情况的话，我们就不得不

承认这种陡崖的形成，主要原因是构成它们的岩石比周围地表岩石有

更强的抗风化能力，于是当周围地表遭剥蚀而逐渐降低时，便遗留下

由坚硬岩石所构成的凸起的陡崖线。按照我们的时间观念，没有其他

事情比用风化作用为例来推证时间的久远性更有说服力的了，因为风

化作用的力量是那么小，作用的进程又那么慢，但却产生了如此巨大

的效应。

当有了“陆地是在风化作用和海岸作用之下缓慢地剥蚀”这样的

观念时，再要了解过去时间的久远性，最好的方法是一面考察广大区

域上被移走的岩石，另一面去考察沉积层的厚度。我记得曾看到火山

岛而大为惊讶。此岛被波浪冲蚀，四面削成高达一两千英尺的直立悬

崖；因为当初火山喷出的熔岩流(Lave-stream)是液态，凝结成缓缓的

斜坡，表明了坚硬的岩层曾一度向大洋延伸得多么遥远。断层的变迁

可更加清晰地表明相似的风化剥蚀作用。沿着那些巨大的裂隙，地层

在一边隆起，而在另一边陷下，其高度或深度可达数千英尺；自从地

壳断裂以来，不管地面隆起是突然发生的，还是如多数地质学家相信

是由多次震动而逐渐隆起的，并无太大的差别。如今地面已完全平

坦， 从前巨大的断层错位， 外貌上已无任何痕迹。例如克拉文

(Craven)断层上升达30英里；沿着断层面，地层垂直错位约600～3000

英尺。拉姆塞教授曾发表文章，说在安格尔西(Anglesea)地层下陷达

2300英尺。他还告诉我，他对美里奥内斯郡(Merionethshire)的一个

断层陷落12000英尺深信不疑。然而就是在这些地方，地表并没留下这

种巨大运动的痕迹，断层两边的石堆已被夷为平地了。

另一方面，世界各地的沉积层都是非常之厚的。我曾在科迪勒拉

山(Cordillera)测量过一片砾岩，其厚度达10000英尺。虽然砾岩的堆

积比致密的沉积岩要快些，然而砾岩是由磨蚀成圆形的卵石所构成；

而每一块卵石都标志着耗费了很长时间，故而它们可以表示出一块砾

岩的积成是何等的缓慢。拉姆塞教授把英国各地区的连续地层的最大

厚度告诉我，大多数情况是实测记录，其结果如下：

古生代地层(火成岩除外) 57154英尺

中生代地层 13190英尺

第三纪地层 2240英尺

共计72584英尺，约合13.75英里。有些地层，在英国是一薄层，

而在欧洲大陆上却有数千英尺厚。而且，据多数地质学家的意见，在

各个连续的地层之间，还有极长的间断时期。所以对于英国高耸的沉

积岩层，其堆积所花费的时间，也只代表了地质历史时期的一部分。

仔细考虑这种种事实，会使我们觉得，地质历史之久远，实难准确把

握，恰如我们无法把握“永恒”这个概念一样。

然而，这种想法还不十分全面。克罗尔先生曾发表一篇有趣的文

章，他说我们所犯的错误，并不是“地质时期过长”的概念，而是错

在以“年”为计时单位。当地质学家观察了巨大而复杂的地质现象

后，再看到几百万年的估算数字，立刻就会断定这个估算数字太小

了，因为二者留给他的是完全不同的印象。关于风化剥蚀作用，克罗

尔先生根据某些河流的流域面积，估算出每年冲下来沉积物的数量，

表明1000英尺的坚硬岩石逐渐剥蚀，需要600万年的时间才能把整个面

积的平均水平线以上部分剥蚀掉。这似乎是一个十分惊人的结果，某

些研究使人怀疑这个数字太大了，可即便将该数字减到1/2或是1/4的

话，也还是个惊人的数字。但是，我们只有少数人知道一百万年的真

正含义。克罗尔曾作了以下说明： 如果拿一张83英尺4英寸长的窄纸

条，沿着一间大厅的墙壁悬挂起来，然后在一端1/10英寸的地方做记

号，这1/10英寸代表100年，整张纸条才代表100万年。我们要记住用

这种计量办法所表示的100年，在这样一个大厅里，实在是渺小得微不

足道，但对于本书所讨论物种变异而言却很重要。有几位优秀的育种

家，在他们的有生之年，就大大地改变了某些高等动物的特征(而高等

动物的繁殖率要比大多数低等动物的小)，这样，他们就培育了应该称

为新亚种的动物。只有极少数的人能够花费50年以上的时间去仔细研

究某一个品种，因此100年时间可以代表两个育种家连续工作的时间。

我们不能认为在自然状态下物种的改变，可以像家养动物在有计划的

选择之下改变得那么快。把自然状态下物种的改变，和人类无意识选

择所产生的效果进行类比，也许更为合适。所谓无意识的选择，是指

人类只保留那些最有用或最美丽的动物，而无意改变那个动物的品

种。但是，即使这种无意识的选择，在两三百年时间里，许多动物品

种还是发生了很大的改变。

然而物种的改变可能更为缓慢，在同一地域内只有少数的物种会

同时发生变化。之所以如此缓慢，是因为同一地域内的一切生物，早

已彼此很好地适应了，使得自然系统中已经没有新物种的位置。除非

经过很长时间之后，由于自然条件的改变或是新类型生物的迁入，才

能引起生物的改变。何况在环境改变后，一些生物适应新环境的变异

或个体之间的变异，通常也不是马上就会发生的。遗憾的是，我们无

法以年代为标准来测定改变一个物种，究竟需要多长时间。但是有关

时间的问题，我们肯定还会再讨论的。

古生物化石标本的贫乏

现在让我们看看地质博物馆的情况，即使是收藏最丰富的博物

馆，人们所见到的陈列品，也是少得可怜!人人都承认我们搜集的化石

标本极不完全。我们永远不会忘记著名古生物学家爱德华兹·福布斯

的话，即许多化石物种都是根据某个地点的少数标本，甚至单个的、

而且常是破损的标本而被发现和命名的。地球上只有很少一些地方作

过地质学上的挖掘，而且没有一处地方的发掘是详尽的。欧洲每年都

有重要化石发现，便是发掘采集不完全的例证。没有骨、壳构造的软

躯体生物都不能保存下来。有骨骼和贝壳的生物，若是落到海底，如

果没有沉积物掩埋的话，也会腐烂而消失了。我们可能接受了一个十

分错误的观点，以为整个海底都有沉积物在沉积，而且沉积的速度快

得足以埋藏和保存生物的遗骸。绝大部分的海水呈现亮蓝颜色，说明

海水是纯净的。文献记载下来的许多情况，是某个地层在经过长时期

的间断后，又被另一个晚期地层所覆盖。而在沉积期间，下面的一层

未受到任何磨蚀破坏。这种情况，也只有用海底长期保持不变的观

点，才能解释得通。生物和遗体，如若被沙砾掩埋，也常会在地层上

升之后，会因含有碳酸的雨水渗透而被溶解消失。生存在海边高潮与

低潮之间的各种动物，一般都难以保存下来。例如，有几种藤壶亚科

(Chthamalinae，无柄蔓足类的一个亚科)动物，遍布于全球海滨岩石

上，它们个体众多，密密麻麻地丛生着，是典型的海滨动物。虽然目

前人们已经知道藤壶属在白垩纪曾经生存过，但是至今除了在西西里

岛所发现的唯一生存在地中海深水里的一种外，在整个第三纪地层

里，始终再未发现过其他种类的藤壶亚科类化石。最后，还有许多巨

厚的沉积层，需要很长时间堆积而成，但全都没有生物的遗骸，其原

因何在?我们难以解释。其中最突出的一个例子是复理石(Flysch)地

层，它由页岩和砂岩组成，厚达数千英尺，有的地方竟达6000英尺，

从维也纳到瑞士，至少绵延300英里。然而，这么巨厚的岩层，经过详

细的考察，除了极少数植物遗骸外，竟未发现任何其他化石。

关于中生代和古生代生存过的陆相生物，我们所得到的证据十分

有限，无法多加论述。例如，除了莱伊尔和道森博士(Dr. Dawson)在

北美洲石炭纪地层中发现过的一种陆相贝壳化石外，直到最近在中生

代和古生代这两大段时代的地层里，尚未发现其他种类的陆相贝壳(不

过刚刚在下侏罗纪地层中已发现了新的陆相贝壳化石)。至于哺乳动物

的化石，只要瞧一下莱伊尔手册上的历史年表，便会比翻阅连篇详细

的资料更清楚地了解事实真相——被保存下来的哺乳动物化石，是多

么偶然，多么稀少啊!然而，哺乳动物化石的稀少并不足怪，因为我们

记得第三纪哺乳动物的遗骨多是在洞穴或湖泊的沉积物里发现的，而

中生代或古生代地层中却没有洞穴或真正的湖相沉积地层。

但是，造成地质记录不完整的主要原因并非上述理由，而是由于

各个地层之间存在长时间的间断。这种看法为许多地质学家和古生物

学家(包括那些和福布斯先生一样根本不相信物种会变化的学者)所认

同。在我们看到一些著作中有关地层的图表时，或是我们从事野外实

际考察时，都难以相信各个地层不是相互连续的。但是，我们从莫企

逊(R. Murchison)先生关于俄罗斯的伟大著作中，可以知道那个国家

重叠的地层之间有很长的间断，在北美洲及世界很多地方也有同样的

间断。最有经验的地质学家，如果他的研究范围只局限于这些大的地

域，那他就根本不会想到，就在他家乡地层处于沉积间断的“空

白”时期，却在世界其他地方堆积起了大规模的、含有新的特殊类型

生物的沉积物。如果我们对每一个分隔地区的连续地层不能建立起时

间序列的话，那我们就可以推论，在其他地方也不能确立起这个序

列。组成连续地层的矿物成分常常发生了巨大的变化，这通常暗示着

周围地区在地理上发生了巨大的变迁，因为沉积物是从周围地区汇集

来的，这和各连续地层之间曾有极长时期沉积间断的观点是一致的。

我想，我们能理解各区域的地层为什么必定有沉积间断，也就是

说为什么各个地层不是紧密连续的。当我沿着南美洲数百英里的海岸

考察时，最令我惊讶的是，这海岸在近期内升高了数百英尺，却没有

见到任何近代沉积物能展延很广而不被磨蚀掉。整个西海岸都有特殊

的海相动物栖息着，但那里的第三纪地层却很不发育，致使这种特殊

的海相动物化石，未能连续地、长久地保持下来。我们只要稍加思

考，便会根据海岸岩石大量崩落和河流入海带去的泥土来解释这一现

象——虽然有长期充足的沉积物供给，为何沿着南美西部升高的海

岸，却没能保留下含有近代的或第三纪遗迹的巨大地层呢?唯一的解释

是： 当海岸和近岸的沉积物被缓慢而逐渐升高的陆地带到海岸波浪冲

蚀作用的范围之内时，就会不断地被侵蚀而冲刷掉。

我想，我们可以断定： 只有当沉积物形成极厚、极坚实或极大地

堆积时，才能使它在最初抬升时和后来水平面连续上下波动时，抵抗

住波浪不断地磨蚀作用及其后地面的风化剥蚀作用。有两种方式可以

形成如此又厚又广的沉积物： 一种是在深海底形成的，在这种情况

下，因深海底的生物种类与数目不像浅海那么多，因此当这种地层上

升之后，它所包含的生物化石记录相对于地层堆积期间生存在它周围

的生物而言，是极不完整的。第二种是在浅海底形成的，如果浅海底

陆续缓慢下沉的话，沉积物就可堆积成巨大的厚度和广度。在后一情

况下，如果海底下沉的速度和沉积物的供给速度接近平衡时，那么海

洋就一直是浅的，有利于很多不同种类生物的保存。这样，就会形成

富含化石的地层，而且在它上升变为陆地后，它巨大的厚度也足以抵

抗强烈的侵蚀作用。

我确信，凡是富含化石的古代地层，都是在这种海底下沉期间形

成的。自1845年我发表了这一看法后，就一直关心地质学的发展。使

我感到惊奇的是： 一个又一个的专家，在讨论这个或那个巨大的地层

时，都得出了一致的结论，即它们是在海底下陷期间形成的。我可以

补充说明： 南美西海岸唯一的第三纪地层，就是在海底下沉时堆积而

成的，具有相当大的厚度，能够抵抗住它所经受的岩石崩塌作用。不

过这个地层也难以维持到今后更久远的地质时代。

所有的地质事实都明确告诉我们，每一个地区都曾经历了多次缓

慢的上下颤动，每一次颤动所影响的范围也很广。结果，凡是化石丰

富，广度和厚度也足以抵抗以后各种侵蚀作用的地层，是在发生下沉

的广大地区的特定地方形成的。也就是说，只在那些下沉期间沉积物

有充分的供给，足以保持海水的浅度和足以使生物遗骸在腐烂之前就

已经将其埋藏和保存下来的地方形成的。相反，海底若是保持静止不

动，那么最适宜生物生存的浅海，就不可能有很厚的沉积。在交替上

升期间，沉积得更少，或者说得更确切一些，即已经堆积起来的海底

地层，在上升进入海岸作用范围内时，通常就被毁坏掉了。

上述分析主要是针对海岸和近海岸的沉积而言。在广阔的浅海情

况下，例如马来群岛的大部分，海水深度在30或40至60之间，当海底

上升时，就可以形成大范围的地层。同时由于海底缓缓上升，所受到

的侵蚀也不至于过大。不过这种地层的厚度可能不会很大，因为地层

的上升运动，使地层的厚度要比它所形成地方的海水深度小。由于上

升运动，也使地层沉积物堆积得不太坚固；它的层面上也不会有其他

地层覆盖，这样在以后海底上下颤动时，就很容易遭受风化剥蚀和海

水的冲蚀。然而，根据霍普金斯先生(Mr. Hopkins)的意见，如果某一

区域在上升后尚未遭受剥蚀就已下沉，那么它在上升时所形成的沉积

层，即便不厚，也能够得到此后新沉积物的保护而长期保存下来。

霍普金斯先生还说，他相信面积广阔的沉积层很少会全部破坏掉

的。除了少数地质学家相信现在的深成岩浆岩和变质岩曾是组成地球

核心的物质以外，绝大多数的地质学家都认为岩浆岩外层很大部分已

经被剥蚀掉了。因为这类岩石，如果没有地层覆盖，是很难凝固结晶

的。但是，如果在深海底发生了变质作用，岩石原来的保护地层就不

会很厚。如果我们承认片麻岩、云母片岩、花岗岩、闪长岩等曾经一

度被覆盖过，那么，对于目前这类岩石在世界很多地方大面积地裸露

出来的现象，我们除了确信它们原有的覆盖层已经完全被剥蚀了，还

能再作何解释呢?这类岩石大面积存在是不容置疑的： 根据洪堡

(Humboldt)的叙述，巴赖姆(Parime)的花岗岩地区，至少是瑞士面积

的19倍。在亚马逊河南面，布埃(Boue)曾划出一块相当于西班牙、法

国、意大利、德国的一部分及英国各岛面积总和的花岗岩区域。这块

地方尚未详细考察过，但是根据旅行家的一致证明，可知这花岗岩面

积是很大的： 例如根据冯·埃什维格(Von Eshwege)绘制的详细地

图，花岗岩地区自里约热内卢延伸至内地，直线距离达260海里；我又

朝着另一方向走了150海里，沿途所见除了花岗岩外，别无其他： 从

里约热内卢附近起直到拉普拉它河口为止。整个海岸长1100海里，我

沿途采集了许多标本。经我鉴定都是花岗岩类。沿着整个拉普拉它河

北岸穿过内地，我所看到的，除了近代第三纪地层外，只有一小片轻

变质岩，可能是原来覆盖这片花岗岩区唯一剩下的部分。谈到我们所

熟悉的地区，例如美国和加拿大，按照罗杰斯教授(Prof. H. D.

Rogers)精美的地图，我用剪出图纸称重量的方法来估计各类岩石面

积，发现变质岩(半变质岩除外)和花岗岩的比例为19∶12.5，二者之

和超过了全部晚古生代地层的面积。在很多地区，变质岩和花岗岩的

实际范围，要比它出露的部分大得多。如果把覆盖在它上面的所有不

整合沉积岩层移去的话，便可证实。而沉积岩层也不可能是结晶花岗

岩的原始覆盖物。由此可知，世界上某些地区整个沉积地层可能都被

剥蚀掉了，没有留下丝毫痕迹。

这里，还有一点值得注意。在上升期间，陆地和附近浅海滩的面

积都将扩大，经常会形成新的生物生存场所。正如前所述，新场所的

一切环境条件都有利于新变种和新种生物的形成。不过，在这段时间

里地质记录往往是空白的。与之相反，在下沉期间，生物分布的面积

和生物数目都将减少(除了大陆海岸最早分裂出的海岛外)。因此，在

这期间虽然有许多生物绝灭了，但少数新变种和新种生物则会应运而

生。富含化石的沉积物，也是在这种下沉期间堆积而成的。

任何一套地层中都缺失众多中间变种

由于上述的种种情况，就整体而言，地质记录确实是极不完整

的。但是，假如我们只注意到某一个地层，那就难以理解，为什么在

这个地层里，在始终共同生存的近缘物种之间，却找不到与它们关系

密切、递变的中间变种呢?在同一地层的上部和下部，同一个物种出现

好几个变种的情况，倒是有过记载： 例如特劳希勒(Trautschold)曾

举出菊石(Ammonites) 中有此情况的一些例子； 又如黑尔干道夫

(Hilgendorf) 在瑞士连续沉积的淡水地层内发现多形扁卷螺

(Planorbis multiformis)有十种递变类型的奇异事情。虽然每一地层

的沉积肯定需要极其漫长的年代，但对始终生存在那里的物种而言，

为何地层中普遍没有它们之间的递变连锁系列呢?对此，有几种理由可

以解释。不过我对下面所讲的理由，也不能给予恰当的评价。

虽然每一地层可以表示经历了极其漫长的年代，但是与一个物种

演变为另一个物种所需要的时间相比，可能还是显得短些。我知道两

位古生物学者布隆和伍德沃德(Woodward)的意见是值得我们重视的。

他俩曾断言，每个地层的平均年龄约为物种平均年龄的两倍或三倍。

然而我们认为还有难以克服的困难，使我们无法对这种意见做出恰当

的评论。当我们在某个地层的中间部位首次看到一个物种时，就推测

它不会在别的地方更早地存在了，这种做法过于轻率。还有，当我们

看到某个物种在一个沉积层尚未结束就已消失了时，也会同样轻率地

假定该物种已经绝灭了。我们忘记了，欧洲的面积与世界其他地区相

比是多么之小，而整个欧洲同一地层的几个阶段也不能完全准确地相

互对比。

我们可以谨慎地推测，由于气候和其他因素的变化，所有的海相

动物都曾作过大规模的迁移。所以，当我们在某个地层内首次发现一

个物种，很可能它就是在那个时候刚迁入这个地区的。例如，众所周

知，有几个物种在北美古生代地层出现的时间要比在欧洲的早，这显

然是因为它们从北美海洋迁徙到欧洲海洋，需要相当长时间的缘故。

在世界各地考察现代沉积物时，处处可以看见至今仍然生存的少数物

种，在沉积岩内普遍存在着，但是在周围的海洋里，这些生物却已绝

迹。或者与此相反，有的物种，在周围海域里极其繁盛，而在沉积岩

里却很稀少或根本没有。探查一下冰河时期(这只是地质时期的一部

分)欧洲生物实际的迁移量，同时也探查一下这个时期海陆的升降变

迁，气候的极端变化，时间的悠久历程，是很有益处的。然而，在整

个冰河期内，世界各地含有化石遗骸的沉积层，是否一直在该地区连

续地沉积，很值得怀疑。例如，密西西比河口附近的海水，正处在海

相动物最繁盛的深度范围以内，但那里的沉积物，恐怕不是在整个冰

期内连续堆积起来的。因为我们知道，在美洲的其他地方，在这一期

间曾发生了巨大的地理变迁。如果在冰期的某一段时间里，密西西比

河口附近的浅水中沉积了这种地层，而在向上升起时，则因地理变迁

和物种的迁移，会造成生物的遗骸在不同地层里开始出现和消失。在

遥远的将来，如果有位地质学家研究这种地层，可能会被迷惑而作出

结论，认为那些化石生物的平均生存期比冰期短；然而，实际情况却

远比冰期要长，因为这些生物从冰期以前一直延续到今天。

要在同一地层的上下部分得到两个物种之间的全部递变类型，该

地层必须持续不断地进行堆积，其时间之长，足够使生物缓慢的变异

过程不断进行。因此，这沉积地层肯定是极厚的，而产生变异的各个

物种也必须始终生存在这同一区域内。但是我们已经知道，一套很厚

而全部含化石的地层，只有在下沉时期才能堆积起来，并且所供给的

沉积物的量必须与下沉量相平衡，使海水的深度大致保持不变，这样

同种海相生物才能够在同一地点持续生存。但是，这种下沉运动将导

致沉积物来源的地区也会浸泡在水中；在连续下沉运动的时期，沉积

物的供给量自然也就减少了。实际上，沉积物的供给量和地面下沉量

之间很难保持平衡，许多古生物学家都观察到在极厚的沉积层里，除

了顶、底界面附近的部位，其余部分往往是没有生物遗骸的。

和任一地区的整套地层相似，每一个单独地层的堆积，也常有间

断。当我们看到(也确实是经常看到的情况)某个地层内的各层次由完

全不同的矿物构成时，我们就有理由去推测沉积过程或多或少是间断

的。即使我们对某一地层进行了极其详细的考察，也无法得知这个地

层的沉积，到底耗费了多少时间。许多事例表明，只有数英尺厚的岩

层，却代表了其他地方厚达几千英尺并需要很长时期堆积的地层。一

个不了解这一事实的人，将会怀疑这样薄的地层却代表着长久的时间

过程。还有许多这样的例子： 一个地层的底部在升起后被剥蚀，再下

沉，然后被同层的上面岩层所覆盖。这些事实，表明地层的堆积期

间，存在容易被人忽视的长久间断。在另一种情况下，我们能看到最

明显的证据： 巨大的树木化石依旧像活着的时候那样直立着，这证明

了在沉积过程中，有许多很长的间断和水平面的升降变化，要是没有

这种树木被保存下来，大概不会有人想到这些。例如莱伊尔爵士和道

森博士曾在新苏格兰发现了厚1400英尺的石炭纪地层，其中含有古代

树根的层位，彼此相叠，至少有68个不同的层面。因此，如果同一个

物种的化石在某个地层的底部、中部和上部都有发现时，可能说明在

整个地层沉积期间，这个物种不仅没在同一地点生存，而且还经历了

多次的绝迹和重现。因此，如果在任一地层的沉积期间，某个物种发

生了显著的变异，是不会在地层剖面中找到所有理论上应该存在的、

有细微变化的中间递变类型的。然而那些突然变异的形体(虽然变异可

能是极细微的)，却可以保存下来。

最重要的是要记住： 博物学家并没有金科玉律来区分物种与变

种。他们承认各个物种间都有微小差异，但是当他们碰到任意两个类

型存在较大的差异，又缺少中间递变类型把它们连接的时候，就会把

两者都定为物种。由于上面所讲的理由，我们难以希望在任何地层的

断面中都有中间递变类型存在。假定B和C是两个物种，另有第三个物

种A发现于较老的下部岩层，在这种情况下，即便A确定是B、C两者的

中间类型，但若没有过渡变种把它和B、C二者或其中之一连接起来

时，人们就会简单地将A列为第三个不同的物种。不能忘记，我们前面

说过，A可能是B、C两者的真正原始祖先，也不必在各方面都严格呈现

二者的中间性状。因此，我们有可能在同一套地层的底部和顶部找到

一亲种和它的几种变异的后代，除非我们同时找到多个中间过渡类

型，否则我们就无法辨认它们的血缘关系，从而把它们列为不同的物

种。

一种广为采用的不明智的做法是，许多古生物学家在确定种别

时，只依据非常微小的差异，尤其是当这些标本采自同一地层不同层

位时，他们会更轻率地将它们列为不同的物种。一些有经验的贝类学

家，已将多比内(D’ Orbigny)和其他学者划分过细的许多物种改降为

变种，这种观点为我们提供了物种演变的理论证据。再来看看第三纪

末期沉积层里的许多贝类，多数博物学家都认为和现代生存的物种是

相同的；但是某些著名的博物学家，如阿加西斯和皮克特(Pictet)却

主张所有第三纪的物种，尽管和现存物种的差别甚微，也应该列为不

同的物种。所以在此情况下，如果我们相信这二位著名博物学家的判

断是正确的话，也就是说，我们和多数博物学家的意见相反，承认这

些第三纪的物种和现代种确实不同，这样就可以找到我们所需要的物

种频繁发生细微变异的证据了。假如我们观察一下较长的间隔时期，

即观察一大套地层内相互连接的不同层位，我们看到其中所埋藏的化

石，虽然公认是不同的种，但若和相隔更远地层中的物种相比较，同

套地层生物间的关系却要密切得多了。所以在这里，我们再次得到渐

进演化理论所需要的物种演变的确凿证据，关于这个问题，我将在下

一章再讨论。

正如前面我们已经讲到过的，我们可以合理地推测： 凡是繁殖迅

速而迁徙少的动植物，其变种最初都发生在局部地方，直到它们在相

当程度上完全变异之后，这种局部性的变种才能广为分布，进而排挤

掉它们的祖种。根据这种观点，想要在任一地区的地层中，找出两个

物种之间的一切早期过渡类型，机会是很小的，因为连续的变异被假

定为地方性的或是被限定于某一个地点。大多数海相动物都有着广泛

的分布区域。我们已经知道，就植物而言，那些分布最广泛的种类，

最常产生变种。所以分布最广泛、远远超出已知欧洲的地层范围之外

的贝类和其他海相动物最易产生变种，起初是地方性变种，最后才形

成新的物种。所以我们要在任一地层中找寻物种过渡阶段演变痕迹的

机会又大大地减少了。

最近，由福尔克纳博士(Dr. Falconer)进行了一项更为重要的研

究，也得出了同样的结论。他认为每个物种变异所经历的时间，如果

以年代计算是很长的，但若与它们没有发生变化的时间相比较，可能

又是短暂的。

我们不该忘记，即便在今天，我们拥有精美的标本做研究，也很

难用中间变种把两个类型连接起来，因此要想证明两个类型属于同一

个物种，我们只有从很多地方采集了标本后才行，然而，在化石物种

的采集方面，我们却是难以办到的。也许我们要把两个物种用大量细

微变异的中间类型化石连接起来确实是不可能的。为了更好地理解这

种不可能性，我们是否问一下自己，例如： 将来某个时代的地质学家

能不能证明牛、羊、马和狗的不同品种变种，是从一个或是几个原始

祖先传下来的呢?又例如北美海滨生存的某些海蛤，究竟是一个物种的

变种，还是代表不同的物种?有的贝类学家则认为它们和欧洲的代表种

不同，被列为物种；而其他一些贝类学家则认为只是变种。这些问

题，未来的地质学家只有发现大量中间过渡类型的化石后，才能得出

结果，而这种成功的可能性实在太渺茫了。

相信物种不会演变的学者们反复强调地质学上找不到中间过渡类

型，我们将在下一章论述这种论调的确是错误的。正像卢伯克爵士所

说的：“每一个物种都是其他近缘类型的中间环节类型。”如果一属

内有20个物种(包括现存的和已绝灭的)，假如4/5被毁坏了，那么没有

人去怀疑余下的物种之间的差异将会更明显。如果这个属的两个极端

类型偶然毁灭了，那么这个属与其他近缘属之间的差异也就更大了。

地质研究尚未发现的是： 以前曾有无数中间递变类型存在过，它们就

像现代的变种一样有细微的变异，可以把一切现存的和已绝灭的物种

连接起来。虽然这是没有指望做到的事，却被反复地提出来，作为反

对我观点的最有力证据。

我们不妨用一个假设的例子把上述地质记录不完整的各种原因作

一小结。马来群岛的面积大致相当于欧洲的面积，即从北角(North

Cape)到地中海及从英国到俄罗斯的范围内。除了美国的地层外，马来

群岛的面积也和全世界所有精确调查过的地层面积总和相等。我完全

同意戈德温-奥斯汀先生(Mr. Godwin Austen)的观点，他认为现代马

来群岛的无数大岛屿被广阔的浅海所隔开，这种情况可能和地层沉积

时代远古时期的欧洲相类似。马来群岛是世界上生物最繁盛的地区之

一，然而，如果把曾经生存在这里的所有物种都搜集起来，作为全世

界自然历史的代表，那将是何等地不完全!

然而我们仍有种种理由相信，在我们假设的马来群岛沉积地层

中，该群岛的陆相生物，肯定保存得极不完全。真正的滨海动物，或

是在海底裸露岩石上生存的底栖动物，能被埋藏在那里的也不会很

多，而且那些埋藏在砾石和沙子里的生物也不能保存到久远。在海底

没有沉积物堆积，或是沉积物堆积速度太慢不能保护生物免于腐烂的

地方，都没有生物遗骸保存下来。

类似过去中生代的地层，马来群岛那些富含生物化石的、厚度巨

大到足以延续至久远时代的地层，只有在地面下沉时期才可形成。在

地面下沉的各个时期之间，都有长久的时间间隔；在间隔时期内，地

面或是保持静止，或是上升；在上升的时候，靠近陡峭海岸的化石

层，一边堆积一边又被不息的海岸波浪作用所毁坏，且二者的速度几

乎相等，就和现在我们在南美洲海岸所见到的情况一样。在上升时

期，即使在整个马来群岛的广阔浅海里，沉积层也难以堆积得很厚，

并且也难以被后来的沉积物所覆盖保护，因此也就不能持续到久远的

将来。在下沉时期，可能有很多生物绝灭；在上升时期，可能有很多

生物产生变异，然而这个时期的地质记录就更不完全了。

整个群岛或其中某一部分下沉所经历的漫长时间(同时也是沉积物

堆积的时间)，是否会超过一个物种平均生存的时间，实在是一个疑

问。但是这两种事件在时间上的配合，对任意两个或多个物种之间的

所有中间递变类型的保存却是绝对必要的条件。如果这些中间递变类

型没有全部保存下来，那残存的中间变种，可能会被当成许多新的、

近缘的物种。每一个漫长的下沉时期，都可能被水平面的颤动所间

断，同时在这漫长的时期内，气候也难免有轻微变化，在这种情况

下，群岛里的生物将向外面迁移，于是在任何地层里也无法保存生物

变异的详细记录。

这个群岛的多数海相生物，现在已经超越了群岛的范围而分布到

数千英里以外的区域；以此类推，我们相信最常产生新变种的，主要

是这些分布最广泛的物种，虽然它们是物种的一部分。起初这些新变

种是地方性的或被限制在某一地方，但当它们拥有某种决定性的优势

或者经过进一步的变异改良时，它们就会逐渐扩散，并排挤掉它们的

祖种。当这些变种重新回到它们的原产地时，由于它们与祖种的性状

已有不同(虽然差异很小)，而且它们和祖种是在同一套地层的不同亚

层里发现的，所以根据许多古生物学家遵循的原则，这些变种将被列

为新的不同的物种。

如果上面所说的话在某种程度上是真实的，我们就不能指望在地

层里找到无数个差异很小的中间类型。按照我的学说，这些中间类型

能够把所有同一群的物种(包括过去的和现存的物种)连成一条长而分

支的生命锁链。我们应该只期盼找到少数的生命锁链，我们也确实找

到了这样的锁链，链中的物种彼此间的关系有的较疏远，有的较密

切。然而这些锁链中的物种，即使曾是关系密切的，如果在同一套地

层的不同层位发现，仍然会被许多古生物学家列为不同的物种。我不

能说假话，要不是每个地层的初期和末期所生存的物种之间缺少无数

中间过渡类型，使我们学说受到如此严重的威胁的话，我会怀疑在保

存得最好的地质剖面中，化石记录还是那么贫乏。

整群相关物种的突然出现

有些古生物学家，例如阿加西斯、皮克特和赛德威克(Sedgwick)

曾反复强调某些地层中突然出现整群物种的事实，以此做主牌来反对

物种演化的理论。假如同属或同科的众多物种果真在同一时刻产生的

话，那么这将对以自然选择为依据的进化学说，确实是一个致命的打

击。因为，按照自然选择演化的理论，凡是同类的生物，都是从同一

个原始祖先传下来的，它们的演化必定是一个极其缓慢的过程，而且

这原始祖先肯定是在变异了的后代出现之前的遥远时期就已存在了。

然而，我们往往对地质记录的完整程度估计过高，常会因为某属某科

不在特定的时期出现，就错误地认为它们没有在那个时期生存过。经

验常常提醒我们，在一切情况下，肯定性的古生物证据是绝对可靠

的；而否定性的证据则是没有价值的。我们常会忘记，整个世界和那

些曾详细调查过的地层相比，是多么广大；我们还忘记了，某些物种

群在蔓延到古代欧洲和美国的群岛之前，可能在别的地方已经生存了

很久并逐渐繁衍起来了。我们也没有考虑到许多情况下，连续地层之

间的间断时期可能比每个地层沉积的时间还要长久。这么长的间断时

期，已足够使一亲种繁衍出许多子种，而在后来形成的地层里，这些

物种成群出现，就像是突然创造出来似的。

这里，我将回顾一下以前的话，即某种生物要适应一种新的特别

的生活方式，例如要适应空中飞翔的生活，可能需要一个漫长连续的

时期，这就使得它们的中间过渡类型在某一区域内留存很久，可是这

种适应一旦成功，并且有少数的物种由于获得这种适应就比别的物种

有了大得多的生存优势，那么许多新的，变异的类型就会在较短的时

间内产生出来，并迅速地传播，遍及全世界。皮克特教授在对本书所

做的出色评论里，谈到了早期的过渡类型，他以鸟为例指出，他看不

出假设的原始型鸟的前肢连续不断的变异对鸟有什么好处。我们可以

观察一下南极的企鹅，它的前肢不正是处在“既不是真正的臂，也不

是真正的翅膀”的中间状态吗?就是这种鸟，在生存斗争中成功地占领

了它们的地盘，繁衍了无数只个体，也形成了许多种类。虽然我不敢

推断，在企鹅的身上我们看到了鸟翅演变所经历的真实的中间过渡阶

段。但是，我们并不难相信，翅膀的演变可能确实对企鹅变异了的后

代有好处，他们很可能先变得像呆鸭一样能沿着海面拍打翅膀，最终

便可离开海水飞入空中滑翔了。

现在我要举几个例子说明前面的论述，同时也要说明整群的物种

会突然产生的假设会导致我们犯多么严重的错误。皮克特在他古生物

巨著中，从第一版(1844-1846)到第二版(1852-1857)之间短短的几年

里，便对几个动物群开始出现和最后消失时间的结论，作了较大的更

改，而在第三版里可能还要做更大的修改。我可再回顾一件众所周知

的事实，在几年前出版的地质论文里，一致认为哺乳动物是在第三纪

的早期突然出现的。然而，在目前已知的含哺乳动物化石最丰富的沉

积物中，有一处是属于中生代中期的；并且在靠近中生代初期的新红

砂岩中，也发现了真正的哺乳动物。居维叶一再强调，在任何第三纪

地层里没有猴子化石出现。然而如今，印度、南美洲、欧洲都发现了

埋藏在更古老的第三纪中新世地层里的猴类绝灭种。如果没有在美国

的新红砂岩中找到偶然被保存下来的足印化石，有谁会想到那个时代

至少有30种似鸟的动物(其中不乏体形巨大的)存在呢?不过在这些岩层

中，尚未发现似鸟动物的遗骸。不久以前，有些古生物学家主张整个

鸟纲都是在始新世突然出现的。但是现在，根据欧文教授权威性的意

见，我们知道在上绿砂岩层沉积期间确实有一种鸟类存在了。最近又

有一种奇怪的鸟，名叫始祖鸟，长着像蜥蜴一样的长尾巴，尾上每节

有一对羽毛，翅膀上长着两个可以活动的爪子，是在索伦霍芬的鲕状

灰岩里发现的。几乎没有什么近代的发现比始祖鸟更有力地表明了我

们对这世界上以前的生物，知道得实在太少了。

我可以再举一个亲眼看到的、印象深刻的例子。在我的一部关于

无柄蔓足类化石专著中曾说过，由于现存的和绝灭的第三纪物种数目

很多；由于分布在全世界、从两极到赤道、从高潮线到50各个不同深

度的许多种生物的数目非常庞大；由于标本在第三纪地层里保存得极

完整的状态，由于标本(甚至是一个破碎的瓣壳)很容易识别，使我做

出了这样的推论： 如果中生代就已经存在无柄蔓足类动物的话，必定

会保存下来并会被发现的。但是由于在这个时代的岩层里连一个无柄

蔓足类的物种也没有找到，我就断定这一大群动物是在第三纪初期突

然发展起来的。这件事使我感到困惑，因为当时我想，又增加了一个

大型物种群突然出现的例子。然而，就在我的著作即将出版的时候，

一位杰出的古生物学家波斯开(Bosquet)寄给我一张他亲手在比利时白

垩纪地层里采到的无柄蔓足类动物化石标本的完整图形。这张图深深

触动了我。无柄蔓足类属于藤壶属，是一种极普通、分布很广的大

属，而该属种的化石，在第三纪以前的任何地层中从未发现过。最近

伍德沃德先生又在上白垩纪地层里发现了无柄蔓足类另一亚科的四甲

藤壶(Pyrgoma)。因此，我们目前已有充分的证据，证明这类动物在中

生代曾经生存过。

经常被古生物学家提起的整群物种突然出现的一个例子，就是硬

骨鱼类。按照阿加西斯的说法，它们最早是在白垩纪出现的。硬骨鱼

类包含现存的大部分鱼类。但是，有些侏罗纪和三叠纪的类型，现在

也公认是硬骨鱼类，甚至还有些古生代的类型，也被一位权威古生物

学家列入硬骨鱼类。假如硬骨鱼类果真是在北半球的白垩纪初期突然

出现的话，那是值得高度注意的事。不过，这并没有造成无法解决的

难题，除非有谁能够证明，在白垩纪初期硬骨鱼类也在世界其他地区

突然一起出现了。目前在赤道以南地区尚未发现任何鱼类化石，对此

就不必多说了。在读了皮克特的古生物学之后，才知道在欧洲好几套

地层里仅发现了很少几种硬骨鱼化石。现在有少数几个鱼种，分布在

有限的区域里。以前硬骨鱼类也有可能分布在局限的区域里，待到它

们在某一个海域里发展繁盛之后，才广泛扩散到各个海域。我们没有

权利假设，过去地球表面的海洋，与现在的情况一样从南到北一直都

是连通的。即便是在今天，假如马来群岛变成陆地，那么印度洋的热

带区域，将会变成完全封闭的巨大海盆，任何大群的海相生物都能在

这海盆里繁衍起来，他们最初局限在这个范围内，待到一部分物种能

适应较冷的气候时，就能绕过非洲或澳洲的南角，到达其他更远的海

洋里去。

考虑到这种种事实，以及我们对欧洲和美国以外其他地方地质知

识的贫乏，加上近十多年来的发现引起了古生物学知识的更新，我认

为，要对全世界生物的继承问题做出武断的结论，似乎太轻率了，好

像一位博物学家在澳洲的荒原上只呆了五分钟，就打算讨论那里的生

物数量和分布范围一样。

整群物种在已知最古老的含化石地层中突然出现

还有一些类似的棘手难题。我所指的是动物界的几个主要物种，

在已知的最古老的含化石岩层中突然出现的事情。前面大多数论证使

我相信，同群的一切现存物种都是从一种原始祖先传衍下来的，这同

样也适合于最早出现的已知物种。例如所有寒武纪的三叶虫类

(Trilobites)，无疑是从某一种甲壳类演化而来，这种甲壳类肯定生

存在寒武纪之前久远的时代，而且和所有已知的动物全然不同。有些

最古老的动物，像鹦鹉螺(Nautilus)、海豆芽(Lingula)等，和现代物

种并没多大差别。根据我们的学说，这些古老的物种不能作为一切后

来同类物种的原始祖先，因为它们没有任何中间性状特征。

因此，如果我们的学说是正确的，那么远在寒武纪的底层沉积之

前，应当经历了一个很长的时期，这个时期可能和从寒武纪到现在的

整个时期一样长，说不定还要更长些。在这样长久的时期里，生物已

经遍布全世界。这里我们又遇到一个难以对付的问题，即地球在适合

生物居住的状态下所经过的时间是否足够久远，似乎是有疑问的。根

据汤普森爵士(Sir W. Thompson)的结论，地壳凝固时间不会小于两千

万年，也不会大于四亿年，可能是在九千八百万年到二亿年之间。这

么大的时间范围，说明这些数字是很可疑的，况且还有其他因素插到

这个问题里来。克罗尔先生估计从寒武纪到现在大约经过六千万年。

然而，自打冰期开始以来，生物的变化就很小，这与从寒武纪以来生

物确实发生的多次巨大变化相比较，六千万年似乎太短；而寒武纪以

前的一亿四千万年，对寒武纪已经存在的许多生物的早期演化而言，

也是不够的。如汤普森爵士所说，在极远古时代，自然条件的变化可

能比现在更加迅速而剧烈，因此这种自然变化应该引发当时生存的生

物以相应的高速度发生变异。

至于为什么在最早的寒武纪以前的时期里没有找到富含化石的沉

积物，我无法给予圆满的答复。以莫企逊爵士为首的几个著名的地质

学家，直到最近还相信我们在寒武纪底部所见到的生物遗迹，是生命

的开始。其他一些鉴定权威，如莱伊尔和福布斯对此结论还有异议。

我们不能忘记，世界上只有一小部分地区曾经精确地调查过。不久以

前，巴兰得(M. Borrande)在当时所知道的寒武纪地层下面，又发现了

更低的地层，层里含有丰富而奇特的物种。现在希克斯先生(Mr.

Hicks)在南威尔士下寒武统地层的下面，又找到富含三叶虫、各种软

体动物和环节动物的岩层。甚至在某些最下面不含生物的岩层中，也

有磷酸盐结核和沥青物质，从而暗示了那时候可能存在生命。在加拿

大的劳伦纪(即前寒武纪——译者注)地层里曾存在始生虫(Eozoon)，

这已是人们所公认的。加拿大寒武系的下面有三大系列地层，在最下

面的地层里曾有始生虫发现。洛根爵士(Sir. W. Logan)说过：“这三

大系列地层的总厚度可能远比从古生代底部到现在的所有后来岩石的

厚度之和都大得多。这样，即使是巴兰得所谓的原生动物出现的遥远

时代，也就是古生代开始的时代，但若与三大系列岩层所代表的冥冥

无期的时间相比较， 原生动物的出现就好像最近发生的事情似

的。”始生虫是所有动物纲中最低等的，但在原生动物分类里它又是

高级的；它曾有无限数目的个体存在过，正如道森博士所说的，这种

动物肯定以捕食其他微小生物为主，而这些微小生物也一定是大量存

在的。所以我在1859年所写的关于生物远在寒武纪以前就已经存在的

推断，和后来洛根爵士所说的话几乎是一样的，现在已经证明是正确

的了。虽然如此，困难还是很大的，我们还是没有充足的理由，来解

释寒武纪以前为什么没有富含化石的巨厚地层。要是说那些最古老的

岩层已经被侵蚀得完全消失，或是说岩层所含的化石经受变质作用而

全部毁坏，似乎是不可能的，因为倘若如此的话，我们就会在它紧邻

的上覆地层中发现一些呈现局部变种的、细小的化石残余。对于“越

是古老的地层，遭受的侵蚀和变质作用越大”的论调，根据俄罗斯和

北美广大的寒武纪地层的记录，并未得到支持。

现在还无法解释这种情况，因此这也就成为反对本学说的一个有

力论据。为了表示这个问题今后可以解释，我将提出下述假说。因为

欧洲和美国一些地层里的生物遗骸的性状，似乎不是深海动物；因为

组成地层的沉积物，有些竟达数英里厚，我们可以推测那些供给沉积

物的大岛或大陆，在沉积期间一直是处于现在欧洲和北美洲大陆附

近。这种观点，后来得到阿加西斯及其他人的支持。但是，我们还不

了解在几个连续地层的间断时期里，情况到底如何，欧洲和美国在这

种沉积间断时期里的状态，究竟是干燥的陆地，还是没有沉积物的近

陆浅海底，或是广阔的深不可测的深海底，皆不得而知。

看一看现在的海洋，其面积约是陆地的三倍，其中散布着许多岛

屿；然而除了新西兰以外(如果新西兰可以称为真正的海岛)，几乎没

有一个真正的海岛，存在一点点古生代或中生代地层的残片。由此我

们可以推论： 在古生代和中生代期间，在我们现代的大洋范围内没有

大陆和大陆型岛屿；因为，假如有大陆和大陆型岛屿的话，肯定就会

存在由它们剥蚀、崩裂的沉积物形成的古生代和中生代地层；在这样

漫长的时期内难免会有水平面的上下颤动，起码会有一部分地层隆起

来。假如我们可以从这个事实进行推测的话，那么今日是海洋的地

方，自远古以来就一直是海洋；相反，今日是大陆的地方，自远古以

来就一直是大陆，且从寒武纪以来肯定遭受了海平面的巨大变动。在

我的一本关于珊瑚礁的书中，所附的彩色地图提示我作出如下的结

论： 目前各大洋仍然是主要的下沉区域，各大群岛仍然是水平面上下

颤动的区域，各大陆仍然是上升区域。然而我们没有理由设想，从一

开始世界就一直是这个样子的。大陆的形成，可能是在多次水平面颤

动时，上升的力量占优势所致；但是，在漫长的时间里，这些优势运

动的地区难道就没有变更过?也许在寒武纪以前的遥远时代里，大陆曾

处在现代海洋的位置，当时清澈广阔的海洋也可能处在现在是大陆存

在的位置上。

我们不能设想，如果太平洋海底现在变为一片陆地，我们就可以

找到比寒武纪更老的可以辨认的沉积层(假如它是以前沉积而成的)。

因为这种地层，可能会下沉到离地心数英里的地方，承受着上覆海水

的巨大压力，所受到的变质作用强度，可能比近地表的地层要大得

多。世界上某些地区，如南美洲，有大面积裸露的变质岩层，肯定曾

经历过高温高压作用，我总觉得对这种地区，要给予特别的解释。我

们也许可以相信，在上述广大地区里，我们看到了远在寒武纪以前的

地层经历了完全变质及侵蚀后的状况。

本章内所讨论的几个难点是： (1) 我们虽然在地层中发现了很多

介于现存物种和以往曾存在物种之间的过渡类型，但是未发现能把它

们联系起来的那些大量的细微变异的环节类型。(2) 在欧洲的地层

中，有几个成群的物种突然出现。(3) 据现在所知，在寒武纪地层以

下几乎完全没有富含化石的地层。所有这些难点性质的严重性，是显

而易见的。我们看到最优秀的古生物学家们，像居维叶、阿加西斯、

巴兰得、皮克特、福尔克纳、福布斯等，以及所有最伟大的地质学

家，像莱伊尔、莫企逊、赛德威克等，过去都曾反复地强调物种不变

的观点。但是现在莱伊尔爵士已经以他权威学者的身份，转而支持相

反的观点了，其他多数的地质学家和古生物学家，也大大地动摇了他

们原有的信念。只有那些相信地质记录十分完整的人，确实还会反对

这个学说的。就我个人而言，按照莱伊尔的比喻，则把地质记录看成

是一部保存不完整的、用不断变化的方言写成的世界历史；我们仅有

这部书的最后一卷，所讲到的也只有其中两三个国家。在这最后一卷

里，在这里或那里保存了几篇零碎的章节，每页书只有寥寥数行文

字。这不断变化的方言的每一个字，在前后各章内意义也有些不同，

这些字可以代表在连续地层里被误认为是突然出现的生物类型。依据

这样的观点，上面所讲的几个难点，便可以大大地减小，甚至不复存

在了。

第11章 古生物的演替

新物种陆续缓慢出现——生物演化速率不等——物种一旦绝灭便不再重现——成群物种出现与消亡的规律与单个物种相同——绝灭现象——全世界生物演化的同步性——绝灭物种间的亲缘关系及其与现生生物间的亲缘关系——古生物的发展——同一地域内同一类型生物的演替——上一章及本章的摘要

现在让我们看一下，有关生物在地质上演替的几种事实和法则，

究竟是和物种不变的传统观点相同呢，还是和物种经过变异与自然选

择，而不断缓慢演替的观点相一致。

一个接着一个新物种的出现，不管是在陆地还是在水里，都是很

缓慢的。莱伊尔曾指出，在第三纪的几个时期里，在这方面存在不可

反驳的证据；而且每年都有新的物种发现，有助于把各个时期之间的

空白填充起来，使已绝灭的和现存的物种之间形成渐进的协调关系。

在某些最新的地层中(如果以年为单位计算，无疑属于很古的时代)，

只有一二个物种是绝灭了的，同时也有一二个新物种，或者是地方性

的在该处首次出现，或者据我们所知是在整个地球表面上首次出现。

中生代的地层间断比较多，但是，正像布朗所说，埋藏在各个地层里

众多物种的出现和消失都不是同时的。

不同纲和不同属的物种，其变化的速度和程度都各不相同。在第

三纪较老的地层里，在许多已绝灭的种属中，还可以找到少数今日尚

存的贝类。福尔克纳曾举出一个这种相似情况的典型例子，就是有一

种现存的鳄鱼和许多已绝灭的哺乳动物、爬行动物一起在喜马拉雅山

下的沉积物中被找到。志留纪的海豆芽和该属现存的物种之间差异极

少，然而志留纪其他软体动物和一切甲壳动物，都已发生了极大的变

化。陆相生物的变化速率好像比海相生物的变化速率大，这种生动的

例子曾在瑞士看到过。有一些理由使我们相信，高等生物要比低等生

物变化快得多，虽然这一规律也有例外情况。正如皮克特所说的，生

物的变化量在各个连续的地层里是不相同的。然而，如果我们把任何

有密切关联的地层对照一下，就会发现一切物种都经过了某些改变。

当一个物种一旦在地球表面绝迹的时候，我们没有理由相信会有同样

的类型重现。对于后一条规律， 巴兰得所谓的“ 殖民团体

(Colonies)”是一个明显的例外，这种“殖民团体”在某一时期侵入

到较古老的地层里，使得过去存在的动物群重新出现；然而，莱伊尔

则说，这是从不同地区暂时迁入物种的一个情形，这似乎是令人满意

的解释了。

大懒兽骨架复原/“有人开玩笑地问，我是否可以假设以前在南美洲生存的大懒兽及其

他相似的巨大怪物，曾经遗留下它们退化了的后代，像树懒、犰狳、食蚁兽等等。这是绝对不

能认同的。因为这些巨大动物没有留下后代就已全部灭绝了。”

这几种事实都与我们的学说一致。学说里不包括神创论那些一成

不变的规律，即不主张某个地区内所有的生物一律突然地、或者同时

地、或者同样程度地发生变异。变异的过程必定很缓慢，通常在一个

时期内，受到影响的物种只有少数几个，因为每个物种的变异性是独

立的，与其他一切物种的变异性没有关系。至于物种所发生的变异或

是个体间的差别，是否会经过自然选择作用或多或少地积累起来，成

为永久性变异，却要取决于许多复杂的偶然因素——取决于变异的性

质是否对生物有利、自由交配的难易程度、地方性自然地理条件的缓

慢变化、新物种的迁入，并且取决于和这个变异物种相竞争的其他生

物的性质。所以，一个物种保持原状态的时间要比其他物种保持的时

间长得多，或者，即使有变化，改变的程度也较其他物种小，这是毫

不奇怪的。在各个不同的地区，我们可以在现存生物中看到这种类似

的情况；例如，马特拉岛陆相贝类和鞘翅类昆虫，与欧洲大陆上它们

的近亲相比较，差异相当大；而该岛海相的贝壳和鸟类却没有改变。

按照前章的解释，高等动物和它们周围有机的和无机的生活条件之间

关系比较复杂，我们也许能够明白为何高等生物和陆相生物的变异，

显然要比海相生物或低等生物要快得多。当任一地区的多数生物已经

发生了变异和改良的时候，我们根据竞争的原理和生物之间生存斗争

的重要关系，就可以理解，不管什么生物，若是不发生某种程度的变

异和改良时，可能难免要绝灭。所以，假如我们在一个地区内观察了

足够长的时间，就可以明白，为什么一切物种迟早都要变异，因为如

不变异就要灭亡。

同一纲的各个物种，在同样长的时期里，发生的平均变异量近似

相同。但是，由于富含化石、历时久远的地层的形成，取决于大量沉

积物在地面下沉地区的堆积情况，所以现在的地层，几乎都是经过长

期而又不相等的时间间隔才堆积起来的，结果就造成了埋藏在连续地

层内的化石物种，表现出不相等的变异量。依据这个观点，每个地层

所代表的不是一种完整的新创造，只不过像一出缓缓改变的戏剧中，

偶然出现的一幕似的。

我们完全理解，为何一个物种一经绝灭，尽管再遇到一模一样的

有机和无机的生活条件，它也决不会再出现了。因为一个物种的后

代，虽然能够适应另一物种的生活条件，而占据了它在自然界中的位

置并排挤了它(不容怀疑，这种情况曾发生过无数次)；但是这新的和

老的两种类型决不会完全相同，因为它们肯定已从各自不同的祖先那

里继承了不同的特征，既然两种生物本身各不相同，它们变异的方式

自然也不相同。例如，假如我们所有的扇尾鸽已经绝灭了，养鸽人可

能培养出一个新品种，和这种扇尾鸽几乎没有差异；然而，如果原种

岩鸽也同样绝灭时，我们有充分的理由相信，在自然条件下，改良过

的后代鸽终会替代原种岩鸽，使之绝灭。因此，要从任何其他鸽种，

或者从任何品种十分稳定的家鸽中，培育出与现存扇尾鸽相同的品

种，是令人难以置信的，因为连续的变异在某种程度上肯定有所不

同，而新育成的变种，可能已从它祖先那里继承了某些特有的差异。

物种的集合，即为属和科，它们的出现和绝灭所依据的规律，和

单个物种相同，它们的变异有快有慢，变异程度也有大有小。一个物

种群，一旦绝灭后就决不能再现；这就是说，物种不论延续了多长时

间，总是连续存在的。对于这条规律，我知道有些明显的例外，可是

这例外少得惊人，就连福布斯、皮克特和伍德沃德(虽然他们竭力反对

我所主张的观点)都承认这一规律是正确的!而这一规律又和自然选择

的学说完全符合。因为同一群的所有物种，不论延续了多长时间，都

是出自同一个祖先的代代相传的改变了的后代。例如海豆芽属，从早

寒武世到现在，各个地质时期都有该属的新物种出现，这就必然有一

条连续不断的世代顺序把它们连接在一起。

上一章里我们已经谈过，成群物种有时会呈现出突然发展的假

象，对此我已经解释过了。这种事情如果是确实的话，对我的学说将

是致命的打击。不过这些事情确是例外。通常的规律是，物群的数

目，先是逐渐增加，待达到最大限度时，(时间上或早或迟)又逐渐减

少。如果把一属内物种的数目与存在时间、或是一科内属的数目与存

在时间，用一条线段来表示： 线段的长度表示物种或属出现的连续地

层，线段的粗细表示物种或属的多寡；然而有时这线段下端起始处会

给人以假象，表现出不是尖细的而是平截的；随后其线段上升并逐渐

加粗，同一粗度往往可保持一段距离，最后在上面地层中逐渐变细而

消失，表示此物种或属逐渐减小，以至最后绝灭。某个类群的物种数

目在这种情况下逐渐增加，是和我们的学说完全符合的，因为同属的

种或同科的属，只能缓缓地，累进地增加。变异的进行和一些近缘物

种的产生，必然是缓慢和渐进的过程——一个物种最初产生二个或三

个变种，这些变种慢慢形成物种，既成物种后又经过同样缓慢的步骤

产生其他变种，依此类推下去，直到变成大群，就像一棵大树最初是

从一条树干上抽出许多枝条一样。

绝灭

我们在上面的论述中曾附带地谈到了物种和物种群的消失。根据

自然选择学说，旧物种的绝灭和改良过的新物种的产生，是密切相关

的。认为地球上所有生物，在前后相连续的时代里，曾因多次灾变而

几度消失的旧概念，现在已普遍放弃了，就连埃利·得博蒙(Elie de

Beaumont)、莫企逊、巴兰得等地质学家也放弃了这种概念，依照他们

平素所持的观点，大概会自然而然地得出这个结果。与此相反，从第

三纪地层的研究中，我们有各种理由，相信物种和物种群都是一个接

一个地、逐渐消失的： 最初是在一个地点，尔后在另一地点，最后波

及全世界。但是，在少数情况下，例如由于地峡的断裂而使许多新的

生物侵入邻海，或者由于海岛的下沉，绝灭的过程可能是很快的。无

论是单一的物种，还是成群的物种，它们持续的时间极不相同；正像

我们所见到的，有些物种群从已知最早生命开始的时代起，一直延续

到今天还存在，也有些物种群在古生代末就已经消失了。好像没有一

定的规律来决定某一种或某一属能够延续多长时间。我们有理由相

信，整个物种群全部绝灭的进程要比它们产生的过程慢一些。假如用

前面所讲的粗细不等的线段来表示物种群的出现和消失时，那么这条

线段的上端逐渐变尖细的速度(表示物种绝灭的过程)，要比线段的下

端变尖的速度(表示该物种最初出现和早期数目的增加)缓慢。然而，

在某些情况下，成群物种的绝灭，就像菊石在中生代末期的绝灭那

样，令人惊奇地突然发生了。

以前，物种的绝灭曾陷入莫名其妙的神秘之中。有的学者甚至假

定，生物个体既然有一定的寿命，物种的存在也应当有一定的期限。

恐怕没有人比我对物种的绝灭感到更为惊奇的了。当我在拉普拉它发

现乳齿象(Mastodon)、大懒兽(Megatherinm)、箭齿兽(Toxodon)及其

他已绝灭的奇形怪状动物的遗骸，竟然和一颗马的牙齿埋藏在一起，

而且这一奇特的动物组合又是和现代生存的贝类在最近的地质时代里

一起共存，这真使我惊愕不已；因为自从西班牙人把马引进南美洲以

后，马就变成了野生的，并以极快的速度繁衍增长，分布遍及整个南

美洲。于是我问自己，在这样极其适合马生存的环境条件下，为什么

以前的马就会消亡呢?然而我的惊愕是没有理由的。很快，欧文教授就

识别出这个马齿虽然和现代生存的马很接近，实际上却是一种已经绝

灭了的马牙。假如现在仍有极少数量这种马存在，大概任何博物学家

也不会惊奇它的数量之少，因为无论在什么地方，所有各纲都难免只

有数量极少的物种存在。如果我们要问，为什么这个物种或那个物种

的数量极少呢?我们的回答是，因为它的生活条件中有某些不利的因

素。然而究竟是什么不利的因素，我们却难以答出。假如那种化石马

现在仍以稀少物种的形式存在，我们根据它与别的哺乳动物的类比，

包括与繁殖很慢的象作类比，根据南美洲家马的驯化历史，肯定会认

为它若处于更合适的环境条件下，不出几年时间，便会遍布整个美洲

大陆。然而，我们无法说出究竟是什么阻止了它的繁衍，是一种还是

几种偶然的因素起作用，是在马有生之年的哪一个时期起作用；也不

知道各因素作用的程度等。如果这些因素变得愈来愈不利，不管这变

化多么慢，我们的确也未觉察出来，然而这种化石马必然会日益减

少，以至最后绝灭!它在自然界中的位置，就会被生存竞争的胜利者所

取代。

有一点人们很容易忘记，就是每一种生物的繁衍，经常要受到看

不见的无形的不利因素的制约。这种无形的因素足以使物种变得稀

少，直到最后绝灭。人们对这个问题所知甚少，我经常听到有人对体

型巨大的怪物，如乳齿象和更古老的恐龙的绝灭表示十分惊奇，好像

只要有庞大的身体，就能在生存斗争中取得胜利似的。恰恰相反，正

如欧文所说，在某些情况下，由于身体庞大，需要大量的食物，反而

会招致它很快的绝灭。在印度和非洲尚无人类出现之前，肯定有若干

原因阻止了现代象继续繁衍。很有能力的分类学家福尔克纳博士，相

信阻止印度象繁衍的原因主要是昆虫没完没了地折磨，使象趋于衰

弱。布鲁斯(Bruce)对于阿比西尼亚的非洲象观察中，也得出相同的结

论。在南美洲的几个地区，昆虫和吸血的蝙蝠确实控制了那些适宜当

地水土的，体型庞大的四足兽类的生杀大权。

在较近代的第三纪地层里，我们可以看到许多先稀少尔后绝灭的

情况。同时我们也知道，由于人类作用，一些动物在某个地方或在全

世界绝灭的情况也是如此。这里，我要重述一遍我在1845年发表的观

点，即承认物种在绝灭之前，先逐渐变得稀少。我们对一个物种的稀

少并不感到惊奇，而当它绝灭时却又大为惊异，这就和承认疾病为死

亡的先驱，当人有病时并不觉得奇怪，而当病人死亡时却感到惊奇，

甚至怀疑他是死于横祸的情况一样。

自然选择学说是以下面信念为基础的： 每个新变种，最后成为一

个新物种，其所以产生和延续下来，是因为比它的竞争者占有某些优

势；而居劣势物种的绝灭，似乎是必然发展的结果。家养动物的情况

也是一样的，当培育出一个稍有改良的新变种后，最初它要排挤掉周

围改进较小的变种，待新种大有改进后，才能传播到远近各地，就像

我们的短角牛那样，被运送到各个地方，取代当地原来的品种。因

此，新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的还是人为的，

都是联在一起的。在一定时期内，繁盛的物种群里产生的新物种数目

要比绝灭的旧物种数目多。然而我们知道，物种并不是无限制地增

加，起码在最近的地质时代里是如此。观察一下近代的情况，我们可

以相信，新类型的产生导致了类似数目旧类型的绝灭。

一般而言，竞争进行得最激烈的是在各方面彼此最相似的类型，

这在前面已经举例说明过。因此某物种的改良变异过的后代，通常会

招致亲种的绝灭；而且如果许多新类型是由某一个物种发展而来，那

么与这个物种亲缘最近的物种，即同属物种，最容易绝灭。同样，我

相信由一物种传下来的许多新物种所组成的新属，将会排挤掉同科内

原有的属。但是，也常有这样的事情发生，即某一群的一个新种，取

代了另一群的一个物种而使它绝灭。如果很多近似的类型是从成功的

入侵者发展而来的，则必有很多类型同时被排挤并失去它们的地位，

尤其是那些相似的类型，由于共同继承了祖先某种劣性特征而最受排

挤。然而，被入侵的改良物种所取代的那些生物，不管是同纲还是异

纲，总还有少数受害物种可以延续很长一段时间，这是因为它们适应

于某种特殊的生活，或者生活在遥远而隔离的地区，逃避了剧烈的生

存斗争。例如，中生代贝类的一个大属——三角蛤属(Trigonia)，它

的某些物种仍残存在澳洲海洋里。又如硬鳞鱼类(Ganoidfishes)，曾

是将要绝灭的一群，但其中少数物种至今在淡水中仍生存着。由此可

见，一个物种群的完全绝灭，一般比它们的产生要慢些。

至于整科或整目物种的突然绝灭，例如古生代末期的三叶虫和中

生代末期的菊石等，我们肯定记得前面已讲过的话，就是在连续地层

之间可能有长久的间隔时间，而在这些间隔时间里，物种绝灭的速度

可能非常缓慢。此外，当一个新物种群里的许多物种，在突然迁入某

地或异常快速发展而占据了某个地区时，多数老物种就会以相应的速

率而绝灭，这些被排挤而让出地盘的老类型，通常是带有共同劣性的

近似物种。

因而，就我的看法，单一物种和成群物种的绝灭方式都是和自然

选择的学说完全吻合的。我们不必对物种的绝灭产生惊异。如果真要

惊异的话，还是对我们自己凭借一时的想象，自以为弄明白物种生存

所依赖的各种复杂、偶然因素的做法惊异吧!每个物种都有繁衍过度的

倾向，同时也经常存在着我们觉察不到的抑制作用。如果我们一时忘

记这一点，那就完全无法理解自然界生物组合的奥秘。无论将来什么

时候，也就是当我们能确切地解释为何这一物种的数目比那一物种

多，为何这一物种能在某地区驯化而另一种不能时，才会由于我们解

释不了单一或整群物种的绝灭而感到惊异!

全世界生物演化几乎同步发生

几乎没有任何一个古生物学的发现，比全世界生物几乎同步演化

的事实更认人激动的了。因此，即便是在相距遥远的、气候差异极大

的地方，如北美洲、南美洲的赤道地区、火地岛、好望角和印度半

岛，尽管那里连白垩矿物的碎块也未找到，我们却能辨认出与欧洲白

垩纪相当的地层。因为在这些遥远的地方，某些地层里的生物遗骸与

欧洲白垩纪地层中所见到的，有明显的相似性。这并不是说见到了相

同的物种，因为在某些情况下连一个真正相同的物种也没有，但它们

是同科、同属、同亚属的物种，有时只有很微小的相同点，如表面上

的装饰之类。此外，在欧洲白垩纪地层的下伏和上覆岩层中找到的生

物类型(欧洲白垩纪地层中未有)，在这些遥远的地方，也按同样的顺

序依次出现。在俄罗斯、西欧和北美古生代的连续地层中，好几个权

威学者都观察到生物的相似平行发展的现象；据莱伊尔所说，欧洲和

北美洲的第三纪沉积地层也是如此。即使我们把欧洲和北美洲共有的

少数化石物种不算在内，古生代和第三纪各时代相继出现的生物序列

也有明显的普遍的平行性，因而各个地层间的相互关系也就很容易地

确定下来。

然而，这些观察都是和全世界的海相生物有关的。对相隔遥远的

陆栖生物和淡水生物而言，我们还没有充分的资料可以判断它们是否

有平行演变现象。我们可以怀疑它们是否有过这样的平行演变： 如果

把大懒兽、磨齿兽(Mylodom)、长头驼(马克鲁兽)和箭齿兽从拉普拉它

迁移到欧洲，而不说明它们在地质上的位置，可能没有人会想到，它

们曾和现代仍生存的海相贝类同时存在，也曾和乳齿象、马同时存

在，因此起码我们可以推测它们曾经在晚第三纪时存在过。

我们说海相生物曾在全世界同时发生演变，这决不意味着“同

时”就是指同一年或同一世纪，或是含有严格的地质等时意义；因为

若要把现代生存在欧洲的和在更新世(如果以年来计算，这是一个包括

整个冰期在内的远古时期)生存在欧洲的一切海相动物和南美洲、澳洲

的现代海相动物比较，即使最富经验的博物学家也难以辨认与南半球

的动物最为相似的，究竟是欧洲的现代动物，还是欧洲更新世的动物?

还有几位高明的观察家认为，美国的现代生物和欧洲晚第三纪生物之

间的关系，要比它们与欧洲现代生物之间的关系更为密切；如果这是

事实的话，北美洲海岸沉积的化石地层，明显地将要和欧洲较老(晚第

三纪)的化石地层划为同类。然而，假如我们能够看到遥远的未来时，

可以肯定，一切近代的海相地层，即欧洲、南北美洲和澳洲的上新世

的上部地层，更新世和真正的现代地层，由于它们都含有相当类似的

化石遗骸，它们也都未发现较老的下层里的化石类型，所以就地质学

意义上讲，它们都应划为同一时代的地层。

上面所述在世界各个相距遥远的地方，生物发生广义的同时演变

的事实， 曾使像德· 万纳义(MM. de. Verneuil) 和达尔夏克(d’

Archiac)等优秀的观察家非常激动。他们在谈到欧洲各地古生代生物

的平行演变现象之后说：“如果我们对这种奇特的顺序有兴趣，而把

注意力转到北美洲，并在那里也发现一系列类似的现象时，我们就可

断定，物种的一切变异、绝灭及新物种的产生，显然不只是海流的改

变或其他局部的、暂时的原因，而是由于支配整个动物界的总法则所

致。”对此，巴兰得先生也曾持完全相同的观点。确实，如果把洋

流、气候或其他物理条件的变化，当作世界各个气候极不相同地区生

物类型发生巨大变化的原因，是很不恰当的。正如巴兰得所说，我们

必须寻找某些特殊的规律。当我们谈到生物的现代分布情况，看到各

地区的自然地理条件与生物本性之间只有极微小的关系时，我们便可

以更清楚地理解上述观点。

全世界生物发生平行演化这一重要事实，可用自然选择学说进行

解释。新物种的形成，是因为它们比旧物种有某些优势，这些在自己

地盘上已占据优势地位的，或比其他物种有某些优势的物种，便会产

生最大数目的新变种或早期的新物种。对于这一点，我们可以从植物

中找到明显的证据： 占优势地位的植物，通常是那些最普通、分布最

广、产生变种最多的植物。这也是非常自然的现象。对于那些占优势

的、变异的、分布广远而已经侵入了其他物种领域的物种，必将有最

好的机遇，再向外扩展，并在新的区域里产生出新变种和新物种。向

外扩展的过程往往非常慢，因为这要依赖于诸多因素，如气候与地理

的变化，偶然的事变、物种向外扩展时对新地区各种气候逐渐地适应

等等。但是占优势的物种，一般都会随着时间的推移，逐渐扩散，取

得分布上的成功。在分隔的大陆上，陆相生物的扩散可能比生活在连

通的海洋里的生物扩散得慢些。所以，我们可以推测，陆相生物的演

替平行程度，可能没有海相生物那么密切，而我们发现的情况也正是

如此。

因此，据我看来，生物类型的平行发展性，就是指全世界生物类

型有广义的同时演变的次序，这和新物种的形成是因为优势物种分布

广、变异多的原理完全吻合。这样产生的新物种，本身就带有优势，

因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种，具备了某些更加优越的

条件，因而也就会进一步向外扩展，继续变异，再产生更新的类型。

那些失败的和给新的胜利者让出地盘的旧类型，可能都是些近似的种

群，继承了某种共同的劣性。所以，当新的改良了的物种群分布遍于

全世界时，旧的物种群则消失了。因此，各地生物类型的演替，从开

始出现到最终绝灭都往往同步进行。

有关这个问题，还有一点值得注意，我有理由相信，大多数富含

化石的巨厚地层，是在下沉时期内所沉积的；而不含化石空白极长的

间断时期，是在海底静止或上升时，以及沉积的速度不足以埋藏和保

存生物遗骸的时期出现的。在这极长的空白时期，我猜测每一地区的

生物，肯定有大量的变异和绝灭，也有很多从其他地方迁移来的物

种。我们有理由相信，广大的地区可能受到同一个地质运动的影响，

所以在世界上相同情况的地区，在广阔空间里可有同时沉积的地层。

然而我们没有任何理由断定这是一成不变的情况，也不能断定广大地

区总是受到同样的地质运动的影响。如果在两个地区里有两个地层几

乎是同时沉积(但不是绝对同时沉积)，根据前面几节所述理由，在这

两个地层里应该找到相同的生物类型的演替情况。

我想欧洲会有这种情况。普雷斯特维奇先生(Mr. Prestwich)在有

关英法两国始新世地层的优秀专著中，曾发现两国连续地层之间有密

切的总体平行现象。但是，当他把英国的某些地层和法国的某些地层

进行对比时，看到两地同属的物种数目虽然一致，可是具体物种类型

却有不同。除非我们假设有一海峡把两个海隔离开来，使两个海中有

不同的动物群同时生存着，否则，就英法两国距离之近而言，实难解

释这种差异。莱伊尔对第三纪晚期地层，也做了类似的观察。巴兰得

也指明，在波希米亚和斯堪的纳维亚志留纪的连续地层之间，有明显

的总体平行现象，不过他也发现了两地物种之间有巨大差异。假如这

几个地区的地层不是绝对同时沉积的——这个地区的地层正在形成，

而那个地区却处在空白的间断——而且，如果两地区物种也在地层沉

积期间和长久的间断期间缓慢地交替变化着。在这种情况下，两地区

的各个地层可按照生物类型总的演替状态，大致排列出同样的顺序，

这个顺序表现出绝对平行的假象。尽管如此，两地的各地层相应的层

次明显相同，但其中所包含的物种却不一定是完全相同的。

绝灭物种之间的亲缘关系及其与现存物种之间的亲缘

关系

现在我们就绝灭物种与现存物种之间的亲缘关系进行探讨。所有

的物种都可归纳到几个大纲里，根据生物传衍的原理，可以解释这一

事实。根据一般规律，愈是古老的物种，和现存物种之间的差异也就

愈大。但是，正像巴克兰(Buckland)在很久以前讲的那样，绝灭的物

种不是归到现在类群里，就是归到绝灭与现存之间的类群里去。绝灭

的生物类型，可以填充现存的属、科、目之间的空隙，这是确实的。

然而这一说法常被人们忽略甚至否定，所以举例说明一下这个问题是

有好处的。假如我们只注意到同纲里现存的和绝灭的物种时，所得到

的各自生物系列的完整程度就不如将两者结合在整个系统里的好。在

欧文教授的论文里， 我们经常看到， 对绝灭的动物用概括型

(Generalized forms)一词来称呼；在阿加西斯的论文里，则用预示型

或综合型(Prophetic or Synthetic types)等词，实际上，这些用词

所指的都是中间类型或环节类型。还有一位杰出的古生物学家戈德里

(M. Gaudry)以最有说服力的方式指出他在阿提卡(Attica)发现的很多

哺乳类动物化石是介于现存属之间的类型。居维叶曾把反刍类

(Ruminant)和厚皮类(Pachyderm)列为哺乳动物中差异最大的两个目。

然而根据挖掘出的许多过渡类型化石，欧文不得不更改了原有的整个

分类法，并将部分厚皮类归并到反刍亚目中去。例如，他用中间递变

类型充填取消了猪和骆驼之间很大的间隔。有蹄类(Ungulata，或是长

蹄的四足兽)，现在分为偶蹄和奇蹄两类，而南美洲的长头驼在某种程

度上把二大类连接起来了。三趾马(Hipparion)是现代马和古代有蹄类

的中间类型，已经没有人再否认了。哺乳动物中最奇特的环节类型，

是杰尔韦教授命名的南美洲印齿兽(Typotherium)，它不能归纳在任何

一个现存的目中去。海牛类(Sirenia)是哺乳动物中很特殊的一群，现

存的儒艮(Dugong)和泣海牛(Lamentin)最显著的特征是根本没有后

肢。但是据弗劳尔(Flower)教授说，绝灭的哈海牛(Halitherium)却有

骨质成分的大腿骨和“骨盆内很明显的杯形窝绞合成的关节”。这

样，它就和有蹄的四足兽比较近似。而就身体的其他构造方面来说，

海牛类原来就与有蹄类近似。还有，鲸鱼类和其他所有的哺乳动物有

很大差别。但是第三纪的械齿鲸(Zeuglodon)和鲛齿鲸(Squalodon)被

几个博物学家列为单独一目，而且赫胥黎教授认为它们肯定是鲸

类，“而且和海相食肉类形成相接的过渡环节类型。”

赫胥黎还曾指出，鸟类和爬行类之间的巨大间隔，也以出人意料

的方式部分地连接起来了，——一边是鸵鸟和已绝灭的始祖鸟，另一

边是恐龙类中的细颈龙(Compsognathus)。——恐龙类包括了陆地上最

大的爬行类。对于无脊椎动物而言，最有权威的巴兰德说，他每天都

受到启发，虽然古生代动物的类别确实可以归入到现存的类群中去，

但在这么老的时代里，各类群之间的差别并不像现在那么明显。

某些学者反对把已经绝灭的物种或物种群，当作现在某两个物种

或物种群的中间类型。如果“中间类型”一词的含义，是指一个绝灭

类型在所有性状上都在两个现存的物种或物种群之间的话，这种反对

可能是有道理的。然而在实际分类系统中，有许多化石物种的确是介

于现存物种之间的，还有某些绝灭的属介于现存的属之间，甚至还有

的介于不同科的属之间。最常见的情况——在差异很大的物种群中发

生的情况，例如鱼类和爬行类之间，若假定这两个物种群现在在20个

特征上有区别，而在古代它们之间有区别的特征就要少些，所以这两

个物种群之间的关系，古代的要比现代的更近些。

人们普遍相信，生物类型越是古老，它的某些特征把两个现存

的、差异很大的物种群连接起来的可能性就越大。毫无疑问，这个规

律只限于那些在地质时代中变化很大的物种群；然而要想证实这规律

的正确性却是很难的，因为即使是现存的动物，例如美洲肺鱼，也会

不时地发现它与几个差异较大的物种有亲缘关系。可是，假如我们把

古代的爬行类、两栖类、鱼类、头足类以及始新世的哺乳类，分别和

各纲的现代种属进行比较时，我们就会确信这规律是正确的。

现在我们来看一下上述的事实和推论，与生物的遗传演化理论有

多少一致的地方。由于这个问题较棘手，我们必须请读者参阅第4章里

的图。我们假定标有数字的斜体字母表示属，从表示属的字母画出来

的虚线表示属里的各个物种。当然这个图形过于简化了些，所画出的

属和种的数目也太少，不过这对我们是无所谓的。如果图中的横线代

表连续的地层，凡是最高横线下面的所有类型都是已绝灭的物种。三

个现存的属，a14、q14、p14组成一个小科；b14、F14是一个近缘的科或

亚科；而o14、e14和m14则组成第三个科。这三个科和许多已经绝灭的

属，都是画在从共同的祖种(A)所分出的几条线上的，可以组成一个

目，因为它们都从共同祖先那里继承了某些共同特征。按照前面此图

所表示过的遗传的性状不断产生分歧的原理，不论什么类型的生物，

越是近代的类型和它古代原始祖先之间的差异也就越大。所以，我们

可以明白这条“最古老的类型和现存类型之间差异最大”的规律。但

是我们不能因此而设想性状分歧是必然发生的，这完全取决于某个物

种的后代是否能在自然组合中获得更多的不同的位置。因而，某个物

种随着生活环境的轻微改变而略有改变，并在极长的时期内保持着它

原有的一般特征，是很可能的，好像我们在志留纪所看到的某些类型

一样。图内的F14就是这样情况的代表。

正如上面所说，所有从(A)衍传下来的多个物种，不论是已经绝灭

的还是现存的，共同组成了一个目；这个目又因有不断绝灭的物种和

遗传性状分歧而形成若干科和亚科；在这些科或亚科中，可以假定有

些已经陆续绝灭了，有些则一直存留到现在。

再观察一下第4章的图，我们就会看到： 如果埋藏在一套地层里

的多个已绝灭的类型，是在这套地层下部的几个点上发现的，那么这

地层最上面的三个现存科之间的差异就会少些。例如，如果a1、a5、

a10、F8、m3、m6、m9等属已经被挖掘出来了，那么现存的三大科就可以

密切地联系起来了，甚至可以合并成一个大科，就和反刍类和某些厚

皮类的情况类似。但是有人否认绝灭属的中间性质，反对用绝灭属把

三大现存科连接起来，这种意见有部分道理，因为这些绝灭属并不是

直接的中间类型，而是通过许多差异很大的类型迂回连接起来的。如

果许多绝灭的类型在该图的一条横线上(即某个地层上)发现，例如在

第六条横线上面，而这条横线之下(或这个地层之下)什么类型也没发

现，这样的话，就只有左边a14等属和b14等属的两个科可以合并为一大

科，原来的三个科就成了两个科，这两科之间的差异就比原来没有发

现化石时要少些。还有，如果在最上面那条线上，由八个属(a14到m14)

形成了三个现存科，它们之间假定有六个主要特征可相互区别，那么

在第六横线所代表的地质时期，它们相互区别的特征数目要少于六，

因为它们在进化的早期，从共同的祖先分出之后，分歧的程度要小

些。因此，古老的和绝灭的属或多或少地在性状上介于它们已经变异

的后代或旁系亲族之间。

在自然界，物种群演化的过程比图上所表示的要复杂得多，因为

实际物种群的数目要比图上多得多，而且它们持续的时间极不相等，

变异的程度也极不相同。由于我们得到的地质记录只有最后一册，而

且是极不完整的，因而除了极个别的情况，我们不能指望把自然界中

的广大间隔都充填起来，使不同的科或目彼此相连。我们能指望的只

是那些在已知地质时代中发生过很大变化的物种群，它们在较老的地

层中相互间的差异略小些。所以，在同一物种群的各个类型中，较老

类型之间的性状差异要比现存类型的少。对此种情况，我们最优秀的

古生物学家一致证明是经常发生的。

这样，根据生物遗传演化的学说，有关绝灭类型之间，绝灭类型

与现存类型之间的亲缘关系的重要事实，都得到了圆满的解释，而其

他学说则是根本无法解释的。

显然，按照同一学说，在地球历史上任何一个长的地质时期内生

存的动物，在一般特征上将是该时期以前和以后动物群的中间类型。

因此，在第4章的图中，在第六时期(第六横线)生存的物种，是第五时

期物种已变异的后代，又是第七时期变异更多的物种的祖先，所以它

们的性状特征无疑是介入前后两者之间的。然而，我们也必须承认有

这样一些情况发生： 某些早先的类型已经完全绝灭了；在任何地区都

难免有别处迁来的新类型；在连续地层之间的长期间断中，物种可以

发生大量的变异。以上述各种情况为先决条件，每个地质时期动物群

的性状特征肯定是介于前后时期动物群之间的。我只要举出一个例子

就可说明，即： 当初发现泥盆系地层时，古生物学家们立刻辨认出这

个系的化石性状特征是介于上覆的石炭系化石和下伏志留系化石之间

的。不过，每一时期的动物群并不一定呈现出绝对的中间性，因为在

连续的地层中有不相等的间断时间。

就整体来说，每个时代的动物群在性状上介于前后时期的动物群

之间，是无可辩驳的事实，尽管有些属会出现例外的情况。例如，福

尔克纳博士曾把乳齿象和普通象类按两种方法进行排列： 第一种排列

是根据它们相互间的亲缘关系，第二种排列是根据它们生存的时代，

结果二者并不吻合。具有极端性状的物种，不一定就是最老的或最近

的物种；具有中间性状的，也不一定是中间时期的物种。但是，在某

种相同情况下，假如物种最初出现和最后绝灭的记录是完全的(实际不

会出现这种情况)，我们也没有理由相信，先后相继产生的各种类型会

有相等的延续时间。一个非常古老的类型有时可能比别的地方后起类

型延续的时间更长些，特别是在隔离地区生活的陆相生物。我们可举

出一个小例子来说明这个大道理： 假如把家鸽现存的和绝灭的主要品

种按亲缘关系排成谱系时，这种排列的顺序可能和各个品种出现的顺

序并不吻合，和它们的绝灭顺序就更不吻合了，因为祖种岩鸽至今仍

存在，而许多岩鸽和信鸽之间的变种却已绝灭了。鸽喙的长短是鸽子

重要的性状特征，喙最长的极端类型信鸽要比喙最短的极端类型短嘴

翻飞鸽出现的时间更早。

还有一种意见，是所有古生物学家都承认的，并与中间地层里的

生物遗骸具有若干中间性状的观点有密切关系的，那就是两个连续地

层里的化石间的关系，要比相距甚远的两个地层里的化石间的关系密

切得多。皮克特举了一个众人皆知的例子，即白垩纪各个时期地层里

的生物遗骸，虽然物种不同，但大致类似。仅仅是这一事实，由于它

的普遍性，似乎使皮克特教授动摇了物种不变的信念。凡是熟悉地球

上现存物种分布的人，对于紧密相连的地层中不同物种非常相似的情

况，决不会用古代各地区自然地理条件相似的理由去作解释。我们要

记住，生物(至少是海相生物)几乎同时在全球发生变化，所以这些变

化是在极不相同的气候等条件下发生的。细想一下，整个冰期都处于

更新世时期，气候变化非常大，可是观察到更新世的海相生物，所受

到的影响却是微乎其微。

紧密相连地层中的化石遗骸，虽然被列为不同物种，但彼此间也

呈现出密切的相似性。按照遗传演化的学说，其意义是显而易见的。

因为各个地层的堆积常有中断。连续地层之间也存在着长期空白间

断。正如我在前章所叙述的那样，我们不能指望在任何一二个地层

中，找到最初和最后出现物种之间的一切中间变种；不过我们可在间

断时间之后(用年为单位计算时间是很长的，但用地质时期计算并不太

长)，应该能找到非常近似的类型，或是被某些学者称为代表种的类

型，这是我们一定会找到的。简而言之，正像我们所期望的那样，我

们已经找到了物种缓慢的、难以觉察的变异证据。

古代生物的进化状况与现代生物的比较

在第4章里，我们已经知道生物成熟之后各器官的分化和专门化的

程度，是衡量生物进化高低与完善程度的最好标准。我们还知道，器

官的专门化对每一生物都有益处，因此自然选择就使得每一生物的构

造越来越趋向专门化与完善。就这个意义上说，它们更趋向高等化

了。虽然自然选择也使许多生物保持了它们简单而未改良的器官，以

适应简单的生活方式，甚至在某些情况下，器官会退化或简单化。然

而这种退化生物也能够适应于它们的新生活。另外更普遍的现象是新

物种比它们的祖先更优良，因为在生存斗争中，新物种必须战胜一切

与之关系密切的老物种。因此我们可以得出结论，假如气候条件相似

的话，始新世的生物与现存生物进行竞争，前者肯定会被后者打败或

灭绝，正如中生代的生物要被始新世的生物打败或灭绝，古生代的生

物要被中生代的生物打败或灭绝一样。这样，根据生存斗争中成败的

基本测验和根据器官专门化的标准，我们就可以从自然选择学说推论

出近代类型的生物应当比古老类型的生物更加高等。事实真是这样的

吗?大多数古生物学家都会做出肯定的答复，尽管难以进行验证，我们

也必须承认这一回答是正确的。

自很古的地质时期以来，某些腕足类只发生了微小改变；某些陆

栖和淡水贝类从我们知道它们最初出现之后，几乎保持原状，然而这

种情况和上面的结论并没有真正的冲突。正如卡彭特博士(Dr.

Carpenter)的观点，从劳伦纪(前寒武纪的某一段时期——译者注)以

来有孔虫类(Foraminifera)的构造就没有进化过。对这个问题不难解

释，因为这些生物必须一直保持它们适应简单生活方式的构造。为了

这个目的，还有什么比那些低等构造的原生动物更加适合呢?如果把构

造的进化作为一种必要条件，那么上面的事实对我的学说将是致命的

一击。再例如： 如果可以证明上述的有孔虫类是劳伦纪开始的，或者

上述的腕足类是在寒武纪开始的，那么这些异议也同样会给我的学说

以致命打击，因为在这种情况下，这些生物尚无足够的时间进化到当

时的标准。根据自然选择学说，凡是进化到某个特定的标准，便无需

再进化了，虽然在其后各个连续时代里它们可略有变异，以适应稍微

变化的环境条件、保住它们的地位。上面所说的几个事实的关键在于

另外一个问题，就是： 我们是否真的知道这世界的年龄?各种生物究

竟是什么时候开始出现的?这些问题可能会引起很大的争论。

从整体来看，生物的构造是否进化，这在许多方面都是一个异常

复杂的问题。任何时代的地质记录都不完全，这样也就无法追溯到远

古，于是也就难以准确无误地证实生物的构造在已知的地球历史中确

实发生了很大的进化。即便现在，博物学家们对于同纲的各个类型，

到底应该把谁列为最高等，也存在着很大的争议。例如，有人根据板

鳃类(Selaceans)即鲨鱼类有某些重要构造和爬行类一致，就把它们看

做是最高等的鱼类；另外的一些人则把硬骨鱼列为最高等的鱼。硬鳞

鱼的地位介于鲨鱼和硬骨鱼之间。目前，硬骨鱼的数目是最多的，但

以前却只存在鲨鱼和硬鳞鱼两类。在这种情况下，由于所选择的标准

不同而产生了不同的结论，或是认为鱼类的构造进化了，或是认为退

化了。要想对不同大类之间的成员进行等级高低的比较，几乎是不可

能的，谁能够决定乌贼是否比蜜蜂高等呢?——伟大的学者冯贝尔认

为，蜜蜂这种昆虫“虽属另一种类型，实际上要比鱼的构造更高

等。”可以相信，在复杂的生存斗争中，在本纲地位并不太高的甲壳

类，一定会打败软体动物中最高等的头足类；尽管这种甲壳动物没有

高度进化，但是如果用所有检验中最有权威性的优胜劣汰法则来衡

量，甲壳类在无脊椎动物中占有很高的地位。当要判断哪些类型的构

造最为进化时，我们不应该只把两个时代某个纲中最高等级的成员进

行比较(虽然这肯定是判断高低的一个要素，也许是最重要的因素)，

我们应该把两个时期内的一切成员，不管是高等还是低等，一起加以

比较。在古代，软体动物中最高等的头足类和最低等的腕足类都很繁

盛，(现代生物学认为腕足类应单独列为一个门，不包括在软体动物门

中——译者注)，而现在这两类都大为减小，其他具有中间构造的种类

却大大增加；因此，有的博物学家认为从前的软体动物比现在的进

化。另一方面也有人举出有说服力的例子，证实腕足类的数目已大为

减少，现存的头足类数目虽然不多但结构却比古代的头足类进化多

了。我们还应该比较两个时期高等和低等动物在全世界所占的比例。

例如，现在有五万种脊椎动物生存着，假如已知过去某个时期只存在

一万种，那么我们就应该把高等动物的增加(这意味着低等动物的减

少)作为世界上生物构造决定性的进化标志。因而我们会明白，在这种

极端复杂的关系下，要想对各时期一知半解的动物群，完全正确地比

较它们构造上的高低，是多么难啊!

如果再看一下现存的动物群和植物群，我们就能对上述的困难有

更明确的认识。近年来，欧洲的生物在传入新西兰之后，传衍极快并

占据了许多土著生物所在的地方，由此我们肯定会相信，要是把英国

所有的动植物都迁移到新西兰任其自由生存，其中必有许多生物随着

时间的推移而在新西兰完全适应，并使许多土著类型绝灭。另一方

面，由于尚无一种南半球的生物曾在欧洲任一地区成为野生种的事

实，我们很可怀疑，如果把新西兰的所有生物迁移到英国去，它们是

否也会有许多生物能够夺取英国生物占据的地方呢?从这点来看，英国

生物的等级远比新西兰的生物高。然而，即便是最有经验的博物学

家，在研究两个地区的物种时，也不会预料到这种结果的。

阿加西斯和其他几个有才能的学者曾断言，古代生物的胚胎与现